Регуляция почечного кровотока

Приспособление местного кровотока к функциональным потребностям органов осуществляется, в основном, путем изменения сопротивления току. Это сопровождается изменением просвета сосудов, т. е. регуляцией гидродинамического сопротивления. Гидродинамическое сопротивление обратно пропорционально радиусу сосудов в четвертой степени, соответственно просвет сосудов влияет на кровоток существеннее, чем изменение давления.

Диапазон изменений объемной скорости кровотока шире в органах, функциональные потребности которых значительно варьируют. Это скелетные мышцы, желудочно-кишечный тракт, печень, кожа. В жизненно важных органах, таких как головной мозг и почки, потребности которых всегда высоки и изменяются незначительно, кровоток поддерживается практически на постоянном уровне при помощи специальных регуляторных механизмов. В периферических сосудах это и локальные механизмы, гуморальные и нервные факторы. Иногда все эти факторы действуют одновременно — синергическое действие (иногда антагонистическое) на сосудистый тонус.

Местные механизмы регуляции. Некоторые вещества оказывают прямое воздействие на мускулатуру сосудов, необходимые для клеточного метаболизма (О₂) или выделяющиеся в результате клеточного метаболизма. Эти механизмы обеспечивают метаболическую авторегуляцию периферического кровообращения. Именно авторегуляция позволяет приспосабливать местный кровоток к функциональным потребностям органа. Так, снижение парциального давления кислорода приводит к расширению сосудов. Расширение сосудов наступает так же при повышения напряжения СО₂ или концентрации ионов Н⁺. При изменении рН молочная кислота оказывает сосудорасширяющий эффект. Слабый сосудорасширяющий эффект оказывает пируват, сильный — АТФ, АДФ, АМФ, аденозин. Однако все эти вещества не могут вызвать такое выраженное расширение, как наблюдается при мышечной деятельности.

Нервная регуляция. Нервная регуляция просвета сосудов осуществляется вегетативной нервной системой. Преимущественно сосудодвигательные нервы относятся к симпатической нервной системе, но участвуют и парасимпатические. Вегетативные нервы иннервирует все кровеносные сосуды кроме капилляров, но функциональное значение этой иннервации широко варьирует в различных органах сосудистой системы. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, почек и чревной области. В головном мозгу и скелетных мышцах эти сосуды иннервируются слабо. Плотность иннервации вен обычно соответствует артериям, но в целом значительно меньше.

Симпатические волокна — адренергические сосудосуживающие. Медиатором (в нервно-мышечном синапсе) служит норадреналин, который всегда вызывает сокращение мускулатуры. Степень сокращения мышц зависит от частоты импульсации в эфферентных сосудодвигательных нервах. Сосудистый тонус покоя поддерживается за счет постоянной импульсации по этим нервам с частотой 1−3 в 1с (тоническая импульсация). При частоте импульсов 10 в 1с наблюдается максимальное сужение сосудов. Таким образом, увеличение импульсации приводит к сужению сосудов, а уменьшение — к расширению, которое ограничивается базальным тонусом сосудов. Базальный тонус — это тонус, который наблюдается в отсутствии импульсации в сосудодвигательных нервах (или если их перерезать). В сосудах кожи базальный тонус меньше, чем в сосудах мышц. И при одинаковой импульсации сосуды кожи суживаются в большей степени, чем сосуды мышц. Следовательно, периферическое кровообращение в сосудах кожи может варьировать в более широких пределах. Но мышечные сосуды в большей степени способны к расширению (возможная причина расширения — действие симпатических холинергических вазодилататоров).

Парасимпатические волокна — холинергические сосудорасширяющие. Они иннервируют сосуды наружных половых органов, мелких артерий мягкой мозговой оболочки головного мозга (может быть, сосуды желез пищеварительного тракта).

Гуморальная регуляция. Катехоламины выделяются в небольших количествах мозговым веществом надпочечников и циркулируют в крови. Гормональное влияние обусловлено, главным образом, адреналином (секретируется 80% адреналина и 20% норадреналина). Реакции сосудов на эти два вещества могут быть различны. Так, адреналин, может оказывать как сосудосуживающий, так и сосудорасширяющий эффект, причем и величина реакции мышц разных сосудов будет различна, это зависит от их чувствительности к данному веществу. Такое разнонаправленное влияние объясняется наличием разных типов адренорецепторов — и. Возбуждение — адренорецепторов сопровождается сокращением мышц сосудов, а возбуждение — адренорецепторов — к расслаблению. Норадреналин действует преимущественно на — адренорецепторы, а адреналин — и на -, и на. Необходимо учитывать, что порог возбудимости — адренорецепторов ниже, чем -, поэтому при низких концентрациях адреналин оказывает расширяющее действие, а при высоких концентрациях — суживающее. Помимо катехоламинов аналогичное действие оказывают множество других химических и гормональных факторов: ангиотензин II, вазопрессин, ренин и многие другие.

Через почки, масса которых составляет менее 1/200 массы тела, в минуту проходит ¼ часть объема крови (до 1 л в минуту или около 1500 л в сутки). Следовательно, кровоснабжение почек по сравнению с другими органами наиболее интенсивное. Например, в пересчете на 100 г ткани кровоток в почках составляет 430 мл/мин, в сердце — 66, в печени — 57 и в головном мозге — 53 мл/мин. Такое интенсивное кровоснабжение почек обеспечивается благодаря особенностям их артериальной и венозной системы (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения почечной пирамиды: 1 — собирательная трубочка; 2 — междольковые артерии и вена; 3 — дугообразные артерии и вена; 4 — междолевые артерии и вена; 5 — протоки сосочка; в — отверстия сосочка; 7 — почечный сосочек; 8 — прямые почечные канальцы; 9 — мозговое вещество; 10 -граница между корковым и мозговым веществом; 11 — корковое вещество

Почечная артерия (a. renalis) отходит от брюшной аорты и представляет собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек она делится на несколько междолевых артерий (аа. interlobares), которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междолевых артерий отходят дуговые артерии (аа. arcuatae), располагающиеся в соединительнотканной прослойке между корковым и мозговым веществом почки. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междолъковые артерии (аа. interlobulares), которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам. Последние сразу после входа в клубочковую капсулу распадаются на клубочковые капилляры, которые объединяются снова и образуют выносящие клубочковые артериолы. То выходе из капсулы почечного клубочка выносящая артериола снова распадается на капилляры, густо оплетающие проксимальные и в меньшей мере дистальные отделы канальцев, обеспечивая их кровью. Таким образом, междольковые артерии дважды распадаются на артериальные капилляры. В этом состоит принципиальная особенность строения капиллярной системы почек, получившей название «чудесной сети». Междольковые артерии образуют многочисленные анастомозы, играющие важную компенсаторную роль.

В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую капиллярную сеть, переходят в венозные. Последние, сливаясь, образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой почки. От них берут начало междольковые вены, впадающие в дуговые, а последние — в междолевые вены, располагающиеся по ходу соответствующих артерий. Междолевые вены, сливаясь, образуют почечную вену, которая в свою очередь впадает в нижнюю полую вену.

В почках различают два круга кровообращения: большой — корковый и малый — юкстамедуллярный и соответственно два типа нефронов — корковые и юкстамедуллярные. Через корковый круг кровообращения в норме протекает 85—90%, а через юкстамедуллярный 15−10% крови.

Корковый круг почечного кровообращения образуют междольковые артерии и анастомозы между ними, артериола Людвига, приносящие и выносящие клубочковые артериолы, клубочковые капилляры корковых нефронов, околоканальцевые артериальные и венозные капилляры, междольковые вены. Юкстамедуллярный круг почечного кровообращения составляют проксимальные отделы междольковых артерий и вен, приносящие к выносящие артериолы юкстамедуллярных клубочков, сами клубочковые капилляры, прямые (венозные и артериальные) сосуды пирамид.

Между корковыми и юкстамедуллярными нефронами имеются существенные различия (рис. 2).

Клубочки корковых нефронов располагаются в корковом веществе почки. Диаметр их приносящих клубочковых артериол примерно на 1/3 больше диаметра выносящих. Последние образуют вторую сеть артериальных околоканальцевых капилляров; петля Генле короче и не опускается так глубоко в мозговое вещество почки, как у юкстамедуллярных нефронов.

Клубочки юкстамедуллярных нефронов, хотя и располагаются в корковом веществе, но ближе к пограничной с мозговым веществом зоне; диаметр приносящего и выносящего сосудов их почти одинаков. Выносящая артериола по выходе из клубочка не распадается на капилляры, а образует несколько прямых (артериальных) сосудов, которые направляются к вершине пирамиды почти до сосочка, а затем, образуя поворот в виде петли, возвращаются обратно в корковое вещество в виде венозных сосудов. Между венозными и артериальными прямыми сосудами, а также между приносящими и выносящими артериолами клубочков имеются многочисленные анастомозы. Петли Генле юкстамедуллярных нефронов глубоко опускаются в мозговое вещество почки, достигая вершины пирамиды. Прямые сосуды юкстамедуллярных нефронов, располагаясь рядом с восходящим и нисходящим отделами петли Генле и являясь существенными элементами противоточно-поворотной системы почек, выполняют важную роль в процессах осмотического концентрирования и разведения мочи.

Рис. 2. Схематическое изображение корковых и юкстамедуллярных нефронов: I — корковое вещество почки; II — мозговое вещество почки; 1 — тонкий сегмент юкстамедуллярного нефрона; 2 — собирательная трубка; 3 — тонкий сегмент коркового нефрона; 4,5 — клубочки; 6 — проксимальный отдел канальца; 7 — дистальный отдел канальца; 8 -.юкстамедуллярный нефрон; 9 — корковый нефрон.

В физиологических условиях 85−90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, однако при некоторых патологических состояниях основная масса крови начинает двигаться по малому кругу, или укороченному почечному пути. В таких случаях юкстамедуллярный путь кровообращения становится своеобразным шунтом, описанным впервые J. Trueta (шунт Труэта), по которому большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это может вызвать выраженную ишемию коркового вещества вплоть до образования в нем некрозов. При этом юкстамедуллярные прямые сосуды значительно расширяются, в результате чего возникает настолько выраженный артериовенозный шунт, что венозная кровь, оттекающая от почки, приобретает цвет артериальной крови. Сказанное позволяет рассматривать юкстамедуллярные клубочки не только как аппараты фильтрации, но и как дренажные системы почек.

В почечных сосудах хорошо развиты миогенные авторегуляторные механизмы (миогенная авторегуляция обусловлена сокращением гадких мышц сосудов при повышении давления и их расслаблением при его понижении. Такая авторегулция хорошо выражена в почечных, благодаря которым кровоток и капиллярное давление в области нефронов поддерживается на постоянном уровне при колебаниях артериального давления от 80 до 180 мм рт. ст. Примерно 90% общего почечного кровотока приходится на сосуды коркового вещества. Почечные сосуды иннервируются симпатическими сосудосуживающими нервами. Тонус этих нервов в условиях покоя невелик. При переходе человека в вертикальное положение или при кровопотере почечные сосуды участвуют в общей вазоконстрикторной реакции, обеспечивающей поддержание кровоснабжения сердца и головного мозга. Почечный кровоток снижается так же при физической нагрузке и в условиях высокой температуры. Это обеспечивает компенсацию снижения артериального давления, связанного с расширением мышечных и кожных сосудов.