Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ
Π£ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ Π΄Π»Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ. ΠΠ»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ Π°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΠΊΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π² Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΈ Π² ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ
Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ
ΠΠ΅ΡΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΊΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π΄Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ: ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ; ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ; ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΈ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΡΡ Π°ΠΊΡΠΎΠ½ΠΎΠ²; ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠ΅ΡΡ, ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ·Π½Π°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ.
Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈΠ· Π΄ΠΎΡΠ·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ. ΠΠ΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²ΠΎΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΡΡΡΠ±ΠΊΡ ΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΠΉ Π³ΡΠ΅Π±Π΅Π½Ρ. ΠΠ΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΈ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² Π¦ΠΠ‘ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Ρ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ. ΠΠΎΡΡΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ ΠΎΡ Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΎΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΠ‘ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ . Π ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΡΡΠ΄ΡΠ±Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΈΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΠΈΠ»ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ Π΄ΠΎΡΠ·ΠΎΠ²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄ΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ, Π±Π΅Π· ΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅ΠΉ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ . ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π³ΠΎΠΌΠ΅ΠΎΠ±ΠΎΠΊΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΡΠΎΡΡΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΈ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π·Π°Π΄Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°; Π΄ΠΎΡΠ·ΠΎΠ²Π΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΡΠ°ΡΡΠΈ Π³ΡΠ°Π΄ΠΈΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Π°, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ Sonic hedgehog.
ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ. Π€Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΎΡ ΡΠΎΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΌ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ΅, ΠΎΠ½ΠΈ Π±ΡΠ΄ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌ Π½ΠΎΠ²ΡΠΌ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ.
ΠΠ»Ρ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ, Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Ρ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡΠ΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²ΠΎ. ΠΡΠ»ΠΎ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π΄Π²Π° ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ°: ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠΈ Π½Π°Π΄ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³Π»ΠΎΠ±ΡΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠΈ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°. ΠΠ°Π²ΠΈΠ³Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ° ΡΠΎΡΡΠ° ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ Π°ΡΡΡΠ°ΠΊΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅ΠΏΠ΅Π»Π»Π΅Π½ΡΠΎΠ², Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΡ ΠΈ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ°Π½ΡΠΈΡΡ . Π₯Π΅ΠΌΠΎΠ°ΡΡΡΠ°ΠΊΡΠ°Π½ΡΡ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π° Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π΄ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΈ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π΄ΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-ΠΎΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΈΡΠ° (guidepost cell). Π₯Π΅ΠΌΠΎΡΠ΅ΠΏΠ΅Π»Π»Π΅Π½ΡΡ Π½Π΅ Π΄ΠΎΠΏΡΡΠΊΠ°ΡΡ Π²ΡΠΎΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ «Π½Π΅Π±Π»Π°Π³ΠΎΠΏΡΠΈΡΡΠ½ΡΠ΅» Π·ΠΎΠ½Ρ. ΠΡΠΎΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π·Π°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡ, ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ , Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ.
Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡΡΡ Π±ΡΡΡΡΠΎ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ½Π°ΡΠ°Π»Π° ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠ°ΠΌ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ . Π’ΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ Π½Π΅Π΄Π΅Π»Ρ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΡ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°ΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΎΠ² Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ .
Π₯Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠ°ΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ³ΠΈΠ±Π°Π΅Ρ. ΠΠΈΠ±Π΅Π»Ρ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π·Π° ΡΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ. Π€Π°ΠΊΡΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠ° Π½Π΅ΡΠ²Π° ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² (Π½Π΅ΠΉΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠ², neurotrophins), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ².
Π£ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΉ Π΄Π»Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ. ΠΠ»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ Π°ΡΡ ΠΈΡΠ΅ΠΊΡΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΈΠΏΠΎΠ² Π² Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΈ Π² ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΡΠΌΠΈ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π» ΡΠ΅ΡΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΠ°ΡΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π°ΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ ΡΠΈΠΏΠ° Ia ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠΌΠΎΠ·Π³ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π°Π½Π³Π»ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π°Π» ΡΠ²ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΎΠ½ ΠΊ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΠΌΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΌΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½Π°, Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΎΠ½, ΠΈΠ΄ΡΡΠΈΠΉ Π² Π¦ΠΠ‘, Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Ρ ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠΎΡΠΎΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ½Π½Π΅ΡΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΌΡΡΡΡ, Π³Π΄Π΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ ΡΡΠΎ ΠΌΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎ. ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ Π²Π΅ΡΠΎΡΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π° Π·Π°ΠΊΠ°Π½ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠΏΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² Π΄ΠΎΡΠ·Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠΎΠ»Π±Ρ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½Π½Π΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ°Ρ ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½ΠΎ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΌΡΡΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΌΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΠ΅Π½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΡΠ° ΠΌΡΡΡΠ° ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°. ΠΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π² Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π³Π»ΠΈΠΈ? ΠΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΊΠ°ΠΌ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½, ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡ ΠΊ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ? ΠΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΎΠ½ ΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΈ, ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΈΠ°Π΄Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΡ , ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π° Π½Π΅ΠΉ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡ? Π ΠΏΠΎΠΈΡΠΊΠ΅ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ² Π½Π° ΡΡΠΈ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΡ ΠΌΡ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π² Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ 1010−1012 Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΏΡΠΈΡΡΠ΄Π»ΠΈΠ²ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ 105 ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ ΡΠΎΠ³ΠΎ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π¦ΠΠ‘ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ Π³ΠΈΠ±ΠΊΠΎΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ , Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΡ, Π° ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°, Π»ΠΈΠ±ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΈΡΡΠ΅Π·Π°ΡΡ, — ΠΈ Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ.
Π‘ΠΏΠ΅ΠΊΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌ, ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΎΠ², Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ, Π½Π°ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΈΡΠΎΠΊ, ΡΡΠΎ Π΄Π°ΡΡ ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠΉ ΠΎΠ±Π·ΠΎΡ Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΌ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ΅Π½Ρ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π°Ρ . Π ΡΡΠΎΠΉ Π³Π»Π°Π²Π΅ ΠΌΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΈΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΊΡΠΊΡΡΡ Π² Π½Π΅ΠΉΡΠΎΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Ρ ΠΊ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ. Π’Π΅ΠΌΡ Π±ΡΠ΄ΡΡ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡΡΡ Π½Π°ΠΌΠΈ Π² ΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΠ‘: Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Ρ Ρ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ ΠΈ ΡΠ°Π½Π½Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π³Π»ΠΈΠΈ, ΠΈ Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠΌ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°Ρ ΡΠΎΡΡΠ° Π°ΠΊΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΈΠ½Π½Π΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»ΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎ ΡΠΎΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ° ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ Π² ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ.
Π’Π΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½Π°Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ° Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅. Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΈΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ. Π‘ΡΠ΄Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈ Π³Π΅Π½Ρ, Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π΅Π΅ ΡΠΎΡΡΠ° ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π° ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π½Π°Π²ΠΈΠ³Π°ΡΠΈΠΈ, Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠ° ΠΈ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ. ΠΠ»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π΅ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΈΡΡ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΡ, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π°, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΠΈΠ»ΠΈ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ Π²ΡΠ΄ΡΠΌΠΊΠ΅ ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΎΡΠΊΡΡΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ Π² Π»Π°Π±ΠΎ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ Π±ΡΠ» ΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠΌΠΈΡΡΡΡ Ρ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ «Π·Π°ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²ΡΠΏΡΡΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅» (delayed rectification) ΠΈΠ· Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ Π΄ΠΈΡΠΊΡΡΡΠΈΠΈ ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Π°, ΡΠ΅ΠΉΡΠ°Ρ Π²ΡΠ½ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ ΠΏΡΠΈΠ²ΡΠΊΠ°ΡΡ ΠΊ ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π½ΠΎΠ²ΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΡΡ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠΉ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ «Sonic hedgehog» («Π·Π²ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π΅ΠΆΠΈΠΊ») ΠΈ ΡΡΡΠΈΠ½ («Ephrin»), a ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊ Π±Π΅ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΈΡΠ»Ρ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΡΠΈΠΏΠ° «N-CAM», «BDNF» ΠΈ «Elf-2», Π½ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π³Π΅Π½ΡΠ°. ΠΡ ΠΏΠΎΡΡΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΡ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΈ, Π³Π΄Π΅ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π°.
ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ ΠΎΠ΄Ρ ΠΊ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΡ Π»Π΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΈ ΠΊ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΊΠ°ΡΠΊΡ Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ. ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° Π½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ Π±ΠΈΠΎΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΠΈ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΡΠΎΡΡΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ», ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΄ΠΈΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΡ ΡΠΆΠ΅ ΡΠΏΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π»ΠΈ Π² Π³Π»Π°Π²Π΅ 1, Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π»Π°Π·Π° Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ°, ΠΌΡΡΠΎΠ½ΠΊΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½Ρ Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»Π°Π·Π° Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π³Π΅Π½Ρ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, Π³ΡΠΈΠ±ΠΎΠ²-Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ ΠΈ Π½Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠ΄ (C.elegans), ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ . Π’ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΌ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠ°ΡΠΎΠΉ ΠΊΠΎΡΠ°Π»Π»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΠ±Ρ (zebra fish, ΠΎΡΠΈΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΠΎΠ΅ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ «ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠ°ΡΡΠΉ Π΄Π°Π½ΠΈΠΎ», Brachydanio rerio), Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π‘ΡΡΠ°ΠΉΠ·ΠΈΠ½Π³Π΅ΡΠΎΠΌ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΄Π°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ° Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ . ΠΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠ°ΡΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π°Π½ΠΈΠΎ ΠΏΡΠΎΠ·ΡΠ°ΡΠ΅Π½, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡ Π·Π° ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Ρ Π΄Π°Π½ΠΈΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄ΠΎΠ²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ Π±ΡΡΡΡΠΎ. ΠΠ°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Ρ ΠΏΡΠΈΠ΅ΠΌΡ, ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Ρ Π΄Π°Π½ΠΈΠΎ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Ρ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½Ρ Π½Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΠ²Π°Π΅Ρ Π΄ΠΎΡΠΎΠ³Ρ ΠΊ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΎΠ² Ρ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΡΡΡΡΠΎΠ΅Π½Π½ΡΡ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ .
Π Π°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π² ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π΅
Π ΡΠ°Π½Π½Π΅ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π΅ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ Π³Π°ΡΡΡΡΠ»Ρ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ (ΡΠΈΡ. 1). ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ° (Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ Π΄Π²Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΈΠ· ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΠΊΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΠΠ -2 ΠΈ ΠΠΠ -4), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ· ΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠ³ΠΎ «ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ» ΡΠ΅Π³ΠΈΠΎΠ½Π° Π³Π°ΡΡΡΡΠ»Ρ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π¨ΠΏΠ΅ΠΌΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌ (Spemann organizer, Π² ΡΠΉΡΠ°Ρ Π°ΠΌΡΠΈΠ±ΠΈΠΉ) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΠ΅Π½Π·Π΅Π½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠ·Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ (Hensen's node, Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ° ΠΈ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ), ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎ Π΄ΠΈΡΡΡΠ½Π΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠ°. ΠΡΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ (ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ»Π»ΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΠ½ (follistatin), Π½ΠΎΠ³Π³ΠΈΠ½ (noggin) ΠΈ Ρ ΠΎΡΠ΄ΠΈΠ½ (chordin)) Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠΊΠ°Π΄Ρ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ , ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎ Π²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ. ΠΠ΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ²Π°ΡΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ Π±ΡΠ΄Π΅Ρ ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π½Π΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°.
Π ΠΈΡ. 1. Π Π°Π½Π½ΠΈΠΉ ΠΌΠΎΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π· Π² ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ. ΠΠΈΠ΄ ΡΠ·Π°Π΄ΠΈ Π½Π° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉΡΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ° Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ Π΄Π΅Π½Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ. (Π) 5−6 Ρ.: ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΠΈ (Π) 15−16 Ρ.: ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΆΠ΅Π»ΠΎΠ±ΠΊΠ° ΠΈ ΠΠ΅Π½Π·Π΅Π½ΠΎΠ²ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ·Π΅Π»ΠΊΠ°. © 19−22 Ρ.: ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠΎΡΡΠΊΠ° ΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ. (D) 23−24 Ρ.: ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π°Π»ΠΈΠΊΠ°, Ρ ΠΎΡΠ΄Ρ ΠΈ ΠΌΠ΅Π·ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠΌΠΈΡΠΎΠ².
Π ΠΈΡ. 2. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ Π² ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π΅ ΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΊΠ°. (Π) ΠΠΈΠ°Π³ΡΠ°ΠΌΠΌΠ° Π½Π΅ΠΉΡΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ (Π-Π) ΠΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΠΌΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ, ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈΡΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠ°. (Π) ΠΠ΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ°, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ²Π°ΡΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² Π΄ΠΎΡΠ·Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΡ. © ΠΠ΅ΡΠ²Π½ΡΠΉ ΠΆΠ΅Π»ΠΎΠ±ΠΎΠΊ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ²Π°ΡΡΠΌΠΈ Π½Π΅ΠΈΡΠΎΠ·ΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΌΠ΅Π·Π΅Π½Ρ ΠΈΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. (D) ΠΠ΅ΡΠ²Π½ΡΠ΅ Π²Π°Π»ΠΈΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΡΠ΅ ΡΠΏΠ»ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π·ΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ. (Π) ΠΠ΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΡΡΡΠ±ΠΊΠ°, ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΠ°Ρ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠΈΡΠΎΠΌ Ρ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎ ΠΎΠ±Π΅ΠΈΠΌ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Π°ΠΌ ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Ρ ΠΎΡΠ΄ΠΎΠΉ Π²Π½ΠΈΠ·Ρ.
Π ΠΈΡ. 3. Π Π°Π½Π½ΠΈΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°. ΠΠΈΠ΄ ΡΠ±ΠΎΠΊΡ Π½Π° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉΡΡ ΠΌΠΎΠ·Π³ ΠΈ ΡΡ Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ΅Π· ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΡΠ·ΡΡΠΈ. (Π) ΠΠ° 4 Π½Π΅Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π¦ΠΠ‘ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ·ΡΡΠ΅ΠΉ. (Π) Π 6 Π½Π΅Π΄Π΅Π»Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΡΡ ΠΏΡΡΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ·ΡΡΠ΅ΠΉ. © Π Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠ΅ 2 ΠΌΠ΅ΡΡΡΠ΅Π² ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠΊΠ»Π°Π΄ΠΎΠΊ, ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΡΡΠΎΠ»ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°. ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° Π² ΡΠΎΡΠΌΠ΅ Π±ΡΠΊΠ²Ρ «Π‘» (ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ ΡΡΡΠ΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ).
ΠΠ΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠ° Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΎΠ»ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΌΡ ΠΊΡΠ°Ρ, ΠΊΡΠ°Ρ Π΅Π΅ ΠΏΡΠΈΠΏΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΠ΅ Π²Π°Π»ΠΈΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΠΏΠΎ ΡΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΡΡΡΠ±ΠΊΡ (ΡΠΈΡ. 2). ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΅Π΅ Π² Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΡΡΡΠ±ΠΊΡ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ»ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ ΠΊΡΠ°ΡΠΌ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ Π²Π°Π»ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΎΠΉ ΠΈ Π²ΡΡΠ΅Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠΎΠΉ. ΠΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΠΉ Π³ΡΠ΅Π±Π΅Π½Ρ. ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-ΡΠΏΡΡΠ½ΠΈΠΊΠΈ Π² ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ, ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΏΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π°Π΄ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°, ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΏΠΈΠ΄Π΅ΡΠΌΠΈΡΠ°, ΠΊΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ.
ΠΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ (Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ) ΡΠ°ΡΡΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΈΡ ΡΡΠΎΠ»ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΠΈΠ·Π³ΠΈΠ±ΠΎΠ², ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π°Π½Π°ΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ·Π³Π° (ΡΠΈΡ. 3). ΠΠ°ΡΠ΄Π°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ, ΠΈ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ Π½Π° Π΅Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ·Π³.
ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΎΠ² Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΈ
Π‘ΡΠ΅Π½ΠΊΠ° Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΠΎΡ Π±ΡΡΡΡΠΎ Π΄Π΅Π»ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΏΡΠΎΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ, Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΡΠ°Ρ ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ, ΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ. ΠΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄Π°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ», Π΅Π΅ ΡΠ΄ΡΠΎ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²Π²Π΅ΡΡ ΠΈ Π²Π½ΠΈΠ· ΠΎΡ Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ (ΠΆΠ΅Π»ΡΠ΄ΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ) ΠΊ ΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ (ΡΠΈΡ. 4Π). Π‘ΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ΄ΡΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ Ρ ΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ; Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ (cytokinesis) ΡΠ΄ΡΠΎ Π»Π΅ΠΆΠΈΡ Ρ Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ Π½Π° Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ° ΡΠ΅ΡΡΠ΅Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ Ρ ΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π΅ Π΄ΠΎΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡ Ρ Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π²Π΅ΡΡ . ΠΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌΠ½ΡΠΌ: ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ, Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π³Π»ΠΈΠΈ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΡ Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Ρ, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ Π² ΠΏΠΎΡΡΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π΅ (ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠΆΠ΅ Π½ΠΈΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π΅ ΡΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ. ΠΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΈ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ.
ΠΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π΅ΡΠ²Π½Π°Ρ ΡΡΡΠ±ΠΊΠ° ΡΡΠΎΠ»ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ΅Ρ ΡΠ»ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅: Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π° Π²Π΅Π½ΡΡΠ½ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ Π·ΠΎΠ½Π° (Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ), Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ΅Π΄Π½ΡΡ Π·ΠΎΠ½Π° Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΌΠ°Π½ΡΠΈΠΈ (ΠΏΠ»Π°ΡΠ΅Π²Π°Ρ Π·ΠΎΠ½Π°), Π³Π΄Π΅ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π»Π° ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΡΠ°Π΅Π²ΠΎΠΉ (ΠΌΠ°ΡΠ³ΠΈΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ) ΡΠ»ΠΎΠΉ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΠΎΡΡΠΎΡΡΠΊΠΎΠ² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π³Π»ΡΠ±ΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ (ΡΠΈΡ. 4Π). Π’Π°ΠΊΠ°Ρ ΡΡΠ΅Ρ ΡΠ»ΠΎΠΉΠ½Π°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠΌ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ²Π°ΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ (ΡΠΈΡ. 4Π‘). Π Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ , ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΡΠ° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΠΌΠΎΠ·ΠΆΠ΅ΡΠΎΠΊ, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΊΡΠ°Π΅Π²ΡΡ Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΎΠ·ΡΠ΅Π²Π°Π΅Ρ ΠΈ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΊΠΎΡΡ.
ΠΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² Π¦ΠΠ‘
ΠΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠ·Π³Π°, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ Π² ΠΊΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΠΌΠΎΠ·ΠΆΠ΅ΡΠΊΠ΅, ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠ°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΡ Ρ Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΠΌΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ. ΠΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΡΠΎΠ»ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°ΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Π΅ ΠΌΠ°Π½ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΡΡΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ, ΡΠ°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π³Π»ΠΈΠΈ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ΄Π»ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ. ΠΡΠΈ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΠΈ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΌΠΎΠ·ΠΆΠ΅ΡΠΊΠ° ΠΈ ΠΊΠΎΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Π°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ Π Π°ΠΊΠΈΡ Ρ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅Π³Π°ΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ Π΄Π²ΠΈΠΆΡΡΡΡ ΠΏΠΎ «ΡΡΠ°ΠΆΠ΅ΡΠΊΠ΅» ΠΈΠ· ΡΠ°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π³Π»ΠΈΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎΠ±Ρ Π΄ΠΎΡΡΠΈΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΊΠΎΡΠ΅. ΠΠ°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π·Π° ΠΌΡΡΠ°Π½ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΠΎΠΏΡΡΡ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ , Π²ΡΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ². Π‘Π΅ΠΉΡΠ°Ρ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΡ ΠΎΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΠ½ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½, ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΡΡΡΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΈΠ½ (astrotactin) ΠΈ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΡΠΌΡ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΠ½Π° ΠΊ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌ Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠΈ ΡΠΊΡΡΡΠ°ΡΠ΅Π»Π»ΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ° (ΠΎ ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΠΌ Π½ΠΈΠΆΠ΅).
ΠΠ΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΈ Π² Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ Π½Π΅Ρ ΡΠ°Π΄ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ΄Π½Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π³ΠΎΡΠΌΠΎΠ½Ρ Π³ΠΎΠ½Π°Π΄ΠΎΡΡΠΎΠΏΠΈΠ½Π° (gonadotropin-releasing hormone (GnRH)), ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠΈ Π² Π¦ΠΠ‘. GnRH ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΡ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 2 ΠΌΠΌ, ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠΊΠΈ, ΡΠΊΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ (ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄Π°) ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΉ Π½ΠΎΡΠ°, Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ°Π»Π°ΠΌΡΡΠ° ΠΏΠΎ ΠΏΡΡΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄Π²Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΏΡΠΎΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ΄Π° Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π°.
ΠΠ΅Π»ΠΊΠΈ Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠΈ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ° ΠΈ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ
Π ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ Π½Π΅ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΏΡΡΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄Π²Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΏΡΠΎΠ΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°. ΠΠ²Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠΈ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°, Π»Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠ½ (laminin) ΠΈ ΡΠΈΠ±ΡΠΎΠ½Π΅ΠΊΡΠΈΠ½ (fibronectin), ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°. ΠΠ³Π΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ³Π½Π΅ΡΠ°ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠΈΠ½Π° ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°, Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ in vitro ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ Π²Π΄ΠΎΠ»Ρ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π°ΠΌΠΈ Π°Π΄Π³Π΅Π·ΠΈΠΈ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡ in vivo ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ. ΠΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π²Π½Π΅ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ°, Π€-ΡΠΏΠΎΠ½Π΄ΠΈΠ½ (F-spondin), ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ , Π³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ°ΡΠΈΡ Ρ ΠΌΠ°ΡΡΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ. ΠΠ½ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π³ΡΠ΅Π±Π½Ρ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡ ΠΈΡ Π½Π° ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ Π ΠΈΡ. 4. ΠΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΡΠ΅Π½ΠΎΠΊ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠΈ. (Π) Π Π°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΄Π΅Ρ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ±ΠΊΠ΅ Π² Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. (Π) ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠΌΠΈΡΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ, ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡ ΠΎΡ Π²Π΅Π½ΡΡΠΈΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΠΏΠ»Π°ΡΠ΅Π²ΡΡ Π·ΠΎΠ½Ρ. ΠΡ ΠΎΡΡΠΎΡΡΠΊΠΈ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ Π² ΠΊΡΠ°Π΅Π²ΡΡ Π·ΠΎΠ½Ρ. © Π’ΡΠ΅Ρ ΡΠ»ΠΎΠΉΠ½Π°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΏΠΈΠ½Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅. Π ΠΌΠΎΠ·ΠΆΠ΅ΡΠΊΠ΅ ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠ·Π³Π΅ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Ρ ΠΌΠΈΠ³ΡΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΊΡΠ°Π΅Π²ΡΡ Π·ΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ ΡΠ°ΠΌ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠ»ΠΎΠΉΠ½ΡΡ ΠΊΠΎΡΡ.
1. Arshavsky, Y. I., Deliagina, Π’.Π., and Orlovsky, G. N. 1997. Pattern generation. Cuir. Π/Π½ΠΈ. Neuro-biol. 7: 781−789.
2. Asanuma, H. 1989. The Motor Cortex. Raven, New York.
3. Georgopoulos, A. P. 1994. New concepts in generation of movement. Neuron 13: 257−268.
4. Getting, P. A. 1989. Emerging principles governing the operation of neural networks. Anna. Rev. Neurosci. 12: 185−204.
5. Kiehn, O., et al. (eds.) 1998. Neuronal Mechanisms for Generating Locomotor Activity (Annals of the New York Academy of Sciences,.