Анатомия смоляного аппарата сосны

Образование живицы у сосны является составной частью обмена веществ. При подсочке сосны выделяется живица, состоящая на 1/3 из скипидара (терпены) и 2/3 канифоли (смоляные кислоты). Живица образуется в особой системе живых паренхимных клеток, расположенных в смоляных ходах и обладающих замечательной способностью к синтезу и выделению продуктов так называемого вторичного обмена — терпеноидов.

Прежде чем перейти к описанию строения смоляных ходов и процессов смолообразования и смоловыделения, необходимо остановиться на анатомическом строении тканей сосны. Поперечный разрез ствола сосны показан на рис. 1.

С внешней стороны расположена корка, состоящая из мертвых опробковевших клеток, которая предохраняет живые ткани дерева от различных повреждений. За коркой следует луб, состоящий из крупных клеток лубяной паренхимы и ситовидных трубок, служащих для передвижения питательных веществ из кроны по стволу вниз (нисходящий ток). Между лубом и древесиной находится слой живых клеток с тонкими оболочками — камбий, который в результате деления клеток образует луб и древесину. Обычно камбий расположен по длине ствола в виде тонкого цилиндрического слоя. Камбий образует древесины в несколько раз больше, чем луба. В заболонной части древесины сосны расположены смоляные ходы, которые являются источником и основным вместилищем живицы. Смолоходы существуют в первичной коре, лубе, хвое и шишках сосны, но со смоляной системой ствола и ветвей они не соединяются. Смоляной ход состоит из смоляного канала, окруженного несколькими паренхимными выстилающими (эпителиальными) клетками с плотно сросшимися боковыми стенками. Вокруг слоя выстилающих клеток располагается кольцо мертвых клеток, к которым примыкают клетки так называемой сопровождающей паренхимы. В горизонтальных ходах либо к мертвым клеткам, либо непосредственно к выстилающим примыкают паренхимные клетки сердцевинного луча.

Выстилающие клетки смолохода сосны имеют тонкие и эластичные стенки. В них находятся постенная густая цитрплазма с ядром, пластиды, митохондрии. Иногда в клетках обнаруживаются зерна крахмала и капли жира или смолы. Электронномикроскопический анализ клеток, образующих терпеноиды, показал, что у них наблюдается ультраструктурная специфичность секреторной клетки и синтез связан с внутриклеточными мембранами. Наиболее характерной чертой ультраструктуры выстилающих клеток является сильное развитие так называемого агранулярного эндо-плазматического ретикулума, обычно представленного густой сетью коротких искривленных трубочек вокруг пластид. У этих клеток хорошо развит пластидный аппарат, состоящий из многочисленных лейкопластов, которые занимают значительную часть объема цитоплазмы, число и размер которых связаны с интенсивностью синтеза терпеноидов. Количество митохондрий, обеспечивающих синтез терпеноидов энергией, в выстилающих клетках значительно больше, чем в других паренхимных клетках.

В цитоплазме встречаются микротела, которые связаны со специфической активностью этих клеток и могут контролировать интенсивность синтеза. Вокруг выстилающих клеток расположено кольцо мертвых клеток, полости которых лишены содержимого и заполнены воздухом. Они вытянуты по окружности смолохода и образуют один или несколько рядов. Мертвые клетки защищают нежные паренхимные клетки, кроме того, через них поступает вода из окружающих трахеид. За слоем мертвых клеток располагаются клетки сопровождающей паренхимы, которые соприкасаются с паренхимой сердцевинных лучей и с эпителиальными клетками непосредственно или примыкают к мертвым клеткам. Между собой и с клетками сердцевинных лучей они соединяются через простые поры, что обеспечивает хороший обмен питательными веществами в древесине. С трахеидами клетки сопровождающей паренхимы сообщаются без помощи пор. Большинство исследователей считает эти клетки поставщиком питательных веществ для эпителиальных клеток, так как цитоплазма в клетках сопровождающей паренхимы густая и вязкая, ядро часто бывает почти полностью скрыто большим количеством запасных веществ — крахмала и жиров.

Смолоносная система сосны состоит из смолоходов продольных (вертикальных), расположенных вдоль древесных волокон, и поперечных (горизонтальных), параллельных сердцевинным лучам. Размеры смолоходов зависят от возраста дерева, его диаметра, размера трахеид и условий произрастания дерева. Диаметр вертикального смолохода колеблется от 60 — 80 до 130р., а горизонтального составляет около 40 m. Диаметр же самого канала зависит от степени заполнения его живицей. Длина вертикального смолохода достигает 100 см, а протяженность горизонтального смолохода зависит от величины заболони и луба, так как он отрезан от ядра разросшимися одревесневшими клетками и перидермой при образовании корки. Вертикальные и горизонтальные смолоходы, соединяясь между собой, образуют единую смолоносную систему ствола. В 1 см³ заболони число таких соединений достигает нескольких сот, что облегчает передвижение живицы от внутренних слоев к поверхности ствола при. подсочке.

Вопрос о возникновении и развитии смоляных ходов не вполне ясен. Как правило, вертикальные смолоходы закладываются в начале июля, когда начинает формироваться осенне-летняя древесина. Все смоляные ходы, по-видимому, образуются из молодых клеток живой паренхимы. В меристеме образуются четыре мелкие клетки (поперечный срез), а на продольном срезе будущий смолоход выглядит как цепочка паренхимных клеток. Эти клетки отличаются высокой физиологической активностью. Постепенно в месте перекрещивания оболочки молодых клеток разъединяются, образуя межклетник, в котором появляется смола. Постепенно клетки дифференцируются, формируя продольный смоляной ход с каналом. Смоляной ход в древесине сосны не является случайным явлением, его образование связано с деятельностью высокоактивной ткани — камбия, живых паренхимных клеток, а также с наличием в обмене веществ физиолого-биохимических процессов, связанных с биосинтезом терпеноидов.

Число смоляных ходов в древесине отражает размеры смоло-образующей и смоловыделительной систем сосны. Смолоходы образуются в каждом годичном кольце, и число их определяется его длиной и шириной, хотя эта закономерность наблюдается не всегда. Линейное число смоляных ходов, т. е. количество смоляных ходов на 1 см окружности годичного кольца, приблизительно можно подсчитать по формуле.

n = 4b + 3,.

где п — число смолоходов на 1 ей длины годичного кольца; Ъ ширина годичного кольца, мм.

Густота смоляных ходов может быть выражена формулой:

d = 40 + 30/b.

где d — число смолоходов на 1 см² поперечного сечения древесины; b— ширина годичного кольца, мм.

Хотя смолопродуктивность дерева сосны в какой-то степени и зависит от размеров и числа смолоходов, необходимо учитывать физиологическую деятельность сосны и биосинтетическую способность клеток, образующих смолы. Наиболее активными смоляными ходами обладают наружные годичные слои заболони, прилегающие к камбиальному слою.