Классификация микроорганизмов по способам питания. 
Сущность автотрофного и гетеротрофного питания. 
Сапрофиты и паразиты

В соответствии с принятой сейчас классификацией микроорганизмы по типу питания разделяют на ряд групп в зависимости от источников потребления энергии и углерода. Так, выделяют фототрофы, пользующиеся энергией солнечного света, и хемотрофы, энергетическим материалом для которых служат разнообразные органические и неорганические вещества.

В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы получают из окружающей среды углерод, их подразделяют на две группы: автотрофные («сами себя питающие»), использующие в качестве единственного источника углерода диоксид углерода, и гетеротрофные («питающиеся за счет других»), получающие углерод в составе довольно сложных восстановленных органических соединений.

Таким образом, по способу получения энергии и углерода микроорганизмы можно подразделить на фотоавтотрофы, фотогетеротрофы, хемоавтотрофы и хемогетеротрофы. Внутри группы в зависимости от природы окисляемого субстрата, называемого донором электронов (Н-донором), в свою очередь, выделяют органотрофы, потребляющие энергию при разложении органических веществ, и литотрофы (от греч. lithos — камень), получающие энергию за счет окисления неорганических веществ. Поэтому в зависимости от используемого микроорганизмами источника энергии и донора электронов следует различать фотоорганотрофы, фотолитотрофы, хемоорганотрофы и хемолитотрофы. Таким образом, выделяют восемь возможных типов питания.

микроорганизм микрофлора почва сапрофит Каждой группе микроорганизмов присущ определенный тип питания. Ниже приведено описание наиболее распространенных типов питания и краткий перечень микроорганизмов, их осуществляющих.

При фототрофии источник энергии — солнечный свет. Фотолитоавтотрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза веществ клетки из С0₂ и неорганических соединений (Н₂0, Н₂S, S°), т. е. осуществляющих фотосинтез. К данной группе относят цианобактерий, пурпурных серных бактерий и зеленых серных бактерий.

Цианобактерий (порядок Суаnobасtеriа1еs), как и зеленые растения, восстанавливают С0₂ до органического вещества фотохимическим путем, используя водород воды:

С0₂ + Н₂0 свет-› (СH₂ O) * + O₂

Пурпурные серные бактерии (семейство Chromatiaceae) содержат бактериохлорофиллы, а и b, обусловливающие способность данных микроорганизмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты.

Для восстановления С0₂ в органическое вещество бактерии данной группы используют водород, входящий в состав Н₂5. При этом в цитоплазме накапливаются гранулы серы, которая затем окисляется до серной кислоты:

С0₂ + 2Н₂S свет-› (СH₂ O) + Н₂ + 2S.

3CO₂ + 2S + 5H₂O свет-› 3 (СН₂0) + 2Н₂S0₄

Пурпурные серные бактерии обычно бывают облигатными анаэробами.

Зеленые серные бактерии (сем. Chlorobiaceae) содержат зеленые бактериохлорофиллы с, и, в небольшом количестве бактериохлорофилла, а также различные каротиноиды. Как и пурпурные серные бактерии, они строгие анаэробы и способны окислять в процессе фотосинтеза сероводород, сульфиды и сульфиты, накапливая серу, которая в большинстве случаев окисляется до 50^" ².

Фотоорганогетеротрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, которые для получения энергии помимо фотосинтеза могут использовать еще и простые органические соединения. К этой группе относятся пурпурные несерные бактерии.

Пурпурные несерные бактерии (семейство Rhjdospirillaceae) содержат бактериохлорофиллы, а и b, а также различные каротиноиды. Они не способны окислять сероводород (Н₂S), накапливать серу и выделять ее в окружающую среду.

При хемотрофии энергетический источник — неорганические и органические соединения. Хемолитоавтотрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неорганических соединений, таких, как Н₂, NH₄⁺, N0₂^-, Fе²⁺, Н₂S, S°, S0з^{2 — ,} S₂0з^2-, СО и др. Сам процесс окисления называют хемосинтезом. Углерод для построения всех компонентов клеток хемолитоавтотрофы получают из диоксида углерода.

Хемосинтез у микроорганизмов (железобактерий и нитрифицирующих бактерий) был открыт в 1887—1890 гг. известным русским микробиологом С. Н. Виноградским. Хемолитоавтотрофию осуществляют нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляют сероводород, элементарную серу и некоторые простые неорганические соединения серы), бактерии, окисляющие водород до воды, железобактерии, способные окислять соединения двухвалентного железа, и т. д.

Представление о количестве энергии, получаемой при процессах хемолитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие реакции:

NH3 + 11/2 0₂ — HN0₂ + Н₂0 + 2,8 * 10⁵ Дж.

HN0₂ + ½ 0₂ — HN0₃ + 0,7 * 105 Дж Н₂S + ½ 0₂ — S + Н₂0 + 1,7* 10⁵Дж.

S + 11/2 0₂ — Н₂S0₄ + 5,0 * 10⁵ Дж Н₂ + 1/₂ 0₂ — Н₂0 + 2,3 * 10⁵ Дж.

2FеС0₃ + ½ 0₂ + ЗН₂0 — 2Fе (ОН) ₃ + 2С0₂ + 1,7 * 10⁵ Дж.

Хемоорганогетеротрофия — тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Среди данных микроорганизмов многие аэробные и анаэробные виды, обитающие в почвах и других субстратах.

Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапротрофов, живущих за счет разложения мертвых органических материалов, и паразитов, питающихся в тканях живых организмов. В последнем случае имеются в виду паратрофия и паратрофы, т. е. облигатные внутриклеточные паразиты, которые вне клетки хозяина развиваться не могут (риккетсии и др.).

Считают, что из известных наиболее широко распространены в живом мире два типа питания — фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротрофия. Первый тип питания характерен для высших растений, водорослей и ряда бактерий, второй — для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у отдельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях среды.

Установлена способность многих микроорганизмов переходить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии 0₂, на средах с углеводами или органическими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативными хемолитоавтотрофами. Микроорганизмы, не способные расти в отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (например, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называют облигатными хемолитоавтотрофами.

У микроорганизмов отмечена и так называемая миксотрофия. Это тип питания, при котором микроорганизм — миксотроф — одновременно использует различные возможности питания, например, сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно могут служить диоксид углерода и органическое вещество и т. д.

В природе широко распространены микроорганизмы, источниками энергии и углерода для которых служат одноуглеродные соединения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные микроорганизмы называют С1 использующими формами, или метилотрофами, а тип их питания — метилотрофией. В группе метилотрофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды. Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, вторые — и на средах с другими веществами. Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических групп.