Физиология обоняния. 
Использование обонятельного анализатора животных (собак и свиней) в деятельности человека

Обонятельный анализатор реагирует на находящиеся в воздухе молекулы летучих веществ. Поскольку адекватным раздражителем для него являются химические вещества, его называют также химическим анализатором. Обонятельный анализатор филогенетически один из наиболее древних, он есть уже у низших позвоночных. У высших позвоночных обоняние имеет очень большое значение, с его помощью животное на расстоянии может обнаружить других особей, когда это невозможно сделать при помощи слуха или зрения. У большинства животных обоняние развито очень хорошо, и для многих из них оно играет роль важнейшего дистантного анализатора, так как именно благодаря ему животное получает значительную часть информации об окружающем мире. Затаившегося врага, не выдающего себя ни звуком, ни движением, животное может обнаружить при помощи обоняния. Обонянием пользуются животные, идущие по следу, разыскивающие корм, воду и т. д.

Животных с хорошо развитым обонянием называют макросоматиками. К ним принадлежат почти все млекопитающие. Слабо развито обоняние у птиц, а из млекопитающих — у китов, обезьян и человека — это микросоматики.

Периферическая часть обонятельного анализатора находится в носовой полости, в области верхнего носового хода и в задней верхней части носовой перегородки. Слизистая оболочка обонятельной области утолщена и окрашена 'а более темный цвет: от желто-бурого до темно-коричневого. Обонятельная область выстлана эпителием, состоящим из опорных и обонятельных клеток. Рецепторы обоняния, или обонятельные клетки, представляют собой биполярные нейроны диаметром 5—10 мкм, расположенные вокруг цилиндрических опорных клеток. У немецкой овчарки число таких нейронов достигает 224 млн., у человека — 10 млн. На поверхности периферического конца каждого нейрона найдено большое количество тонких ресничек, или выростов, диаметром 0,1 и высотой 1—2 мкм, за счёт чего во много раз увеличивается возможность соприкосновения пахучего вещества с обонятельной клеткой.

Опорные клетки выполняют не только поддерживающую функцию, но и участвуют в обмене веществ рецепторных клеток. В глубине эпителия лежат базальные клетки. Они обеспечивают клеточный резерв, из которого образуются рецепторные и опорные клетки. Поверхность эпителия обонятельной области покрыта слизью, которая защищает эпителий от высыхания у наземных животных и от излишнего смачивания — у водных. Кроме того, слизь служит источником ионов, необходимых для возникновения потенциалов действия, а также участвует в удалении остатков пахучих веществ по окончании их действия. Слизь — это среда, где происходит взаимодействие пахучих веществ с обонятельными рецепторными клетками.

Другой конец рецепторной клетки, выполняющий функцию аксона, объединяется с другими такими же аксонами, образуя нервные нити, которые проходят через отверстия решетчатой кости и несут полученную информацию в обонятельную луковицу, играющую роль обонятельного центра. Небольшая часть нервных путей направляется в амонов рог и в одну из извилин височной доли.

Механизм обоняния. Запаховые вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы запаховые вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верхнем носовом ходе. Во время еды рецепторы обонятельного анализатора раздражаются воздухом, проходящим через хоаны. Ощущение запаха вызывают молекулы вещества, непрерывно отделяющиеся от различных пахучих тел. Эти частицы чрезвычайно летучи и специфичны для каждого вещества. Проникая в верхний носовой ход, они действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют животному отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Запаховые вещества с током воздуха могут далеко распространяться от их источника. Животные способны уловить источник запаха на большом расстоянии от него. Интенсивный запах воспринимается обонятельными клетками сильнее и подавляет более слабые запахи.

Молекулы пахучего вещества соприкасаются и взаимодействуют с клетками обонятельного эпителия.

Они адсорбируются на небольшом участке мембраны обонятельного рецептора, изменяя ее проницаемость для отдельных попов. Это ведет к развитию генераторного потенциала, и рецептор возбуждается.

Ответы разных рецепторных клеток неодинаковы. Выявлена совокупность обонятельных рецепторов, обладающих различными спектрами чувствительности, что позволяет производить анализ запахов.

Характер ответов клеток луковицы более многообразен, чем просто возбуждение и торможение. Установлена определенная специфичность ответов на разные запахи. У млекопитающих выявлены разнообразные центробежные влияния на активность луковицы. Полагают, что центробежные сигналы участвуют в переработке луковицей сенсорной импульсации.

У обонятельного анализатора имеется ряд особенностей по сравнению с другими сенсорными органами. У млекопитающих отсутствует переключение обонятельной афферентации в таламусе и не обнаружено специального представительства в новой коре. Ранее считали, что высший центр обоняния расположен в группе структур переднего мозга. В последующем было установлено, что роль этих структур не ограничивается собственно обонятельной функцией и связана с соматовегетативными реакциями, управлением эмоциональным состоянием, мотивацией поведения и т. п. обоняние животное запах рецепторный Обонятельная луковица — единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельный тракт, выходящий из обонятельной луковицы, включает несколько пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформную кору, периамигдалярную кору и ядра миндалевидного комплекса.

Классификация запахов. Точная классификация запахов не разработана. Запахи обозначают названием тех веществ, которые служат их источником, например: запах чеснока, розы, уксуса и т. д. Первые попытки классификации запахов основывались на их субъективной оценке и были весьма искусственны. Затем X. Хеннинг предложил классифицировать запахи на основании химической структуры запаховых веществ. Однако оказалось, что вещества различной химической структуры могут обладать одинаковыми запахами. Позднее специалист по органической химии Д. Эймур попытался определить основные группы запахов. Он исследовал запахи тысяч различных веществ и пришел к выводу, что существует семь основных запахов: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый и гнилостный.

Д. Эймур считал, что, смешивая эти запахи в определенных пропорциях, можно получить любой сложный запах. Он выяснил, что молекулы всех веществ, обладающих камфарным запахом, имеют шаровидную форму, молекулы веществ с запахом мускуса — форму диска, а молекулы веществ с эфирным запахом — форму палочек.

Однако не все запахи связаны с формой молекул, они зависят также от электрического заряда молекул. Если заряд положительный — запах острый, отрицательный — гнилостный.

Предложено классифицировать запаховые вещества на основании их физических свойств, а именно на различной способности поглощать ультрафиолетовые лучи. Каждому запаховому веществу свойствен свой спектр поглощения. Выделено семь основных групп запахов.

В числе запаховых веществ особое сигнальное значение имеют пахучие вещества, выделяемые животными. Эти вещества названы телергонами, что в переводе с греческого означает «действующие вдали». Многие телергоны обладают очень высокой специфической активностью. Например, выделения мандибулярных желез одной пчелиной матки тормозят развитие яичников у всех рабочих пчел улья.

Телергоны делят на гомои гетеротелергоны. Для гомотелергонов предложен другой термин — феромоны. Это запаховые вещества, образуемые и выделяемые животными в окружающую среду и вызывающие у других особей того же вида специфическую реакцию.

У млекопитающих секреты кожных желез, имеющие специфический запах, служат средством общения особей одного вида. Сигнализация с помощью запахов осуществляется как на расстоянии, так и во времени. При помощи обонятельного анализатора происходит узнавание пола, возраста, функционального состояния, индивидуальных особенностей особи. Пахучие метки, оставляемые на различных предметах при маркировке животными территории, сохраняются довольно длительное время. Во время течки самки выделяют запахи, возбуждающие самцов.

Острота обоняния. Все вышеупомянутые классификации запахов предложены для сильно пахнущих веществ, различаемых человеком, который является микросоматиком. В жизни животных — макросоматиков роль обоняния огромна, Необыкновенно сильно развито обоняние у некоторых видов бабочек. Самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8—10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому половой железой самки. Собака может определить присутствие одной молекулы запахового вещества в 1 л воздуха. Бизоны чуют приближающегося врага на расстоянии 1 км. Охотничьи собаки легавых пород скачут по болоту с большой скоростью и среди многих запахов пахучих трав, застоявшейся воды, почвы и прочего могут дифференцировать запах гаршнепа — птицы немногим крупнее воробья, и даже не только запах самой птицы, но и места, где она сидела. Общеизвестна способность служебных собак обнаруживать наркотики. Служебные собаки различают индивидуальные запахи следов людей и животных, хотя к запаху следа человека примешивается запах смазки обуви, дубильных веществ, раздавленных растений, асфальта и пр.

Чувствительность обоняния. Порог раздражения определяется минимальным количеством запахового вещества, необходимого для ощущения запаха. На чувствительность обонятельного анализатора влияют факторы внешней среды: во влажном воздухе порог раздражения снижается так же, как и в чистом, содержащем незначительное количество молекул других пахучих веществ. Повышаются пороги раздражения в жаркий сухой день и сильный мороз. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию молекул к рецепторным клеткам, в связи с чем, порог раздражения резко повышается, и обоняние временно исчезает.

При длительном раздражении рецепторных клеток одним и тем же запаховым раздражителем обонятельный анализатор адаптируется к данному запаху, и он более не ощущается. Способность воспринимать другие запахи при этом не нарушается. Изменение порога чувствительности обычно связано с процессами, происходящими в мозговом отделе анализатора, а не в рецепторном.

Домашние животные — макросоматики, они обладают хорошим обонянием. Лошади не выносят резких и дурных запахов. Они отказываются поедать корм и пить воду, если от кормушки пахнет дезсредствами.

Рогатый скот тонко различает запахи трав и издалека чует хищников. Но наибольшего развития обоняние достигло у собак. Путем направленного подбора и отбора созданы породы охотничьих собак с чрезвычайно сильно развитым обонятельным анализатором.

Теории запахов. Существует две теории запахов: химическая и физическая. Согласно первой из них в основе запаха вещества лежит строение молекулы. Однако с точки зрения химической теории трудно объяснить случаи сильного развития обоняния у животных.

Физическая теория запахов предполагает, что причина запаха кроется не в форме молекулы, а в электромагнитных колебаниях, вызванных низкочастотными вибрациями молекул веществ, причем у каждого вещества свой спектр. По-видимому, эти волны и улавливаются обонятельным анализатором животных с высокоразвитым обонянием.

Эти теории отнюдь не исключают одна другую. Молекулы, сходные по своему строению, вероятно, и вибрируют одинаково, поэтому спектры их излучения близки один к другому.

Установлено, что основную роль в восприятии запаха играют сульфгидрильные группы белков обонятельного эпителия. При изменении количества сульфгидрильных групп в эпителии меняется и электрический импульс, возникающий при раздражении эпителиальных клеток запахом. Снижая количество сульфгидрильных групп, удается ослабить биотоки и даже свести их до нуля.

Исследования, проведённые в Лаборатории рецепции Института биофизики АН СССР, показали, что я процессе восприятия пахучих веществ участвует система мембранных белков, характеризующихся высокой чувствительностью и избирательностью, так называемых белковых рецепторов. Кроме них, в обонятельном эпителии животных присутствуют нуклеопротеиды. Их концентрация в обонятельном эпителии в несколько раз выше, чем белковых рецепторов, а специфичность по отношению к пахучим веществам значительно ниже. Полагают, что нуклеопротеиды усиливают ток слизи и таким образом обеспечивают очистку обонятельного эпителия от различных пахучих веществ по окончании их действия, что необходимо для восприятия других запахов.