Отдел Базидиомикоты, или базидиальные грибы (Basidiomycota)

Насчитывает около 30 тыс. видов. Представители этого отдела имеют многоклеточный (септированный) мицелий. Среди базидиомикот многочисленные сапротрофы и опасные паразиты высших растений. Значительное число видов — микоризообразователи (микориза — симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений).

Конидиальное спороношение у базидиомикот встречается редко. Половой процесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного (первичного) мицелия.

Специальных органов полового размножения у базидиомикот нет. Органом полового спороношения является особая репродуктивная структура — базидия, на которой образуются базидиоспоры.

Гифы, вырастающие из базидиоспор, гетероталличны (берут начало от спор противоположных половых знаков: «+» и «-»), и при их соприкосновении происходит половой процесс (соматогамия). При этом содержимое клетки одной гифы переходит в клетку другой, где происходит слияние цитоплазмы (плазмогамия). Ядра не сливаются, а образуют пары — дикарионы, которые впоследствии одновременно делятся, образуя дикарионный (вторичный) мицелий. На дикарионном мицелии образуются выросты — базидии — куда переходят дикарионы с цитоплазмой.

В базидии завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона (кариогамия), редукционно (мейозом) делится диплоидное ядро и возникает 4 гаплоидных ядра. В верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста с расширением на конце — стеригмы. В них переходят ядра с цитоплазмой и возникают четыре базидиоспоры: две со знаком «+» и две со знаком «-», впоследствии образующие гетероталличные гаплоидные мицелии (рис. 1.8).

Рис. 1.8 Половой процесс у базидиомикот (Basidiomycota): А — базидиоспоры; Б — гаплоидные гифы; В — соматогамия; Г — формирование базидии: 1 — зигота, 2 — базидия, 3 — базидиоспора.

Различают три типа базидий: холобазидии (одноклеточные, булавовидные или цилиндрические), гетеробазидии состоят из двух частей (гипобазидии и эпибазидии), фрагмобазидии (разделены перегородками на 4 клетки, по бокам которых формируются базидиоспоры) (рис. 9.9).

Рис. 1.9 Типы базидий: А — холобазидия; Б — гетеробазидия; В — фрагмобазидия.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, либо на плодовых телах (или внутри них). Плодовые тела различны по форме и консистенции (рыхлые, паутинистые, деревянистые и т. д.). На их верхней или нижней стороне располагается спороносный слой — гимений. Поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. По типу развития и строению базидии базидиомикоты подразделяются на три класса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes), фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes), гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes).

Класс Холобазидиомицеты (Holobasidiomycetes).Это, в основном, сапрофиты. Базидии одноклеточные и вместе с бесплодными гифами образуют гимениальный слой. Последний развивается на гименофоре (плотная основа плодового тела из сплетенных гиф), который может быть трубчатым и пластинчатым. Трубчатый гименофор имеют представители семейств трутовиковые и болетовые, пластинчатый — грибы из семейств пластинниковые, мухоморовые.

К семейству трутовиковые относятся: домовой гриб (Serpula lacrymans) — разрушитель древесины; настоящий трутовик (Fomes fomentarius) — паразитирует на березе, буке, имеет многолетнее плодовое тело копытообразной формы; ложный трутовик (Phellinus igniarius) — паразитирует на многих лиственных деревьях (ольха, осина, береза, дуб), вызывает образование дупел; трутовик косотрубчатый (чага) (Inonotus obliquus) — повсеместно поражает березовые леса, образуя черные растрескивающиеся наросты на березе. Чагу заготавливают для медицинских целей, готовят настойки и экстракты, обладающие противоопухолевым, противовоспалительным и общетонизирующим действием.

У представителей семейств болетовые, агариковые и мухоморовые гименофор расположен на нижней стороне мягкомясистых плодовых тел, имеющих хорошо различимые центральную ножку («пенек») и шляпку.

Виды семейства болетовые имеют плодовые тела разной окраски с трубчатым гименофором. Почти все представители данного семейства вступают в симбиоз с корнями высших растений, образуя экзотрофную микоризу (гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности).

Наиболее ценен белый гриб (Boletus edulis), он образует микоризу со многими лиственными и хвойными породами. Иногда характерна приуроченность к определенным типам леса и видам древесных растений: подосиновик (B. aurantiacus) — в осиновых лесах, подберезовик (B. scaber) — в березовых. Кроме того, перечисленные представители относятся к съедобным грибам — их плодовые тела используют в пищу (рис. 9.10).

Рис. 1.10 Белый гриб

Представители семейств агариковые (шампиньон) и мухоморовые (мухомор вонючий, бледная поганка) имеют пластинчатый гименофор. Большинство видов — сапротрофы, редко паразиты. К семейству мухоморовые принадлежат многие ядовитые грибы (рис. 1.11−12).

Рис. 1.11 Мухомор

Рис. 1.12 Шампиньон

Класс Фрагмобазидиомицеты (Phragmobasidiomycetes). Включает типичные грибы — паразиты, не имеющие плодовых тел. Базидии разделены перегородками на четыре клетки-членика. Наиболее важное значение имеют два подкласса: головневые (Ustilaginidae) и ржавчинные (Uredinidae).

Головневые — паразиты различных травянистых растений, многие из них паразитируют на зерновых культурах. Представители головневых — это узкоспециализированные паразиты, поражающие большинство органов своих растений-хозяев (почки, листья, стебли, плоды, семена, цветки и различные части соцветий). Реже они развиваются на корнях. Инфицированные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей — отсюда и название болезни «головня».

Представители: твердая головня пшеницы (Tilletia trutiсa) и пыльная головня пшеницы (Ustilago trutica). Ржавчинные — паразиты различных травянистых и древесных растений. Пораженные листья и молодые стебли приобретают пятна или полосы, обычно, ржаво-бурого цвета (отсюда и название). Эти грибы имеют сложный цикл развития, который может протекать как в одном, так и в нескольких растениях (однохозяинные и разнохозяинные виды).

Класс Гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetes) в большинстве своем сапротрофы (на гниющей древесине), но встречаются среди них и паразиты (нередко паразитируют на плодовых телах других грибов). Представители данного класса характеризуются наличием сложной многоклеточной базидии и студенистых плодовых тел, которые в дождливую погоду выступают на сухих веточках или отмершей коре деревьев в виде студенистых подушечек разнообразной окраски.

Отдел Дейтеромикоты, или несовершенные грибы (Deuteromycota).

Объединяют около 30 тыс. видов. Имеют развитый многоклеточный мицелий. Размножаются, в основном, бесполым путем с помощью конидий (рис. 1.13), половой процесс неизвестен (отсюда и название — несовершенные).

Рис. 1.13 Бесполое размножение у двух типичных представителей Deuteromycota: А — пеницилл (Penicillium), конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки; Б — аспергилл (Aspergillus), шаровидно вздутый на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий.

По сути, несовершенные грибы считаются формальным таксоном, т.к. они являются бесполыми формами представителей вышеназванных отделов (аскомикотов и базидиомикотов) и имеют с ними много общего в морфологии, биологии и биохимии.

Представители данного отдела широко распространены в природе и обитают на различных субстратах. Среди них есть сапротрофы, которые вместе с другими грибами принимают участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе, а также паразиты. Так, представители рода фузариум (Fusarium), выделяя фузариотоксин, поражают сеянцы культурных растений и вызывают болезни растений — фузариозы. Заболевание мучнистая роса поражает смородину, крыжовник и вызвана видами мучнисторосяных грибов.

Дейтеромикоты способны выделять высокотоксичные соединения (микотоксины), которые обладают и канцерогенным действием (например, афлатоксины, производимые аспергиллом паразитическим).

Виды таких родов, как пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus), служат источниками промышленного производства ряда антибиотиков, ферментов и органических кислот. В лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба.