Общая характеристика актиномицетов

Актиномицеты (Actinomicetes) — лучистые грибки; группа микроорганизмов, соединяющая в себе черты бактерий и грибов. Для актиномицетов характерно нитевидное или палочковидное и кокковидное строение и наличие боковых выростов; все они окрашиваются по Граму. К актиномицетам относятся: собственно актиномицеты (род Actinomyces), образующие споры на спороносцах, формирующиеся в виде длинных цепочек путём сегментации или фрагментации спороносцев; проактиномицеты (Proactinomyces) с хорошо развитым мицелием, распадающимся на палочки и кокки; микобактерии (Mycobacterium) с типичным ветвлением мицелия в виде палочковидных клеток, размножающихся делением (перешнуровыванием); микококки (Mycococcus) в виде округлых неправильно очерченных клеток (часто с боковыми выростами — почками), размножающихся перешнуровыванием и почкованием; микромоноспоры (Micromonospora) — группа, объединяющая 4 рода (Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora и Actinobifida); формы со сложными органами плодоношения — спорангиями со спорами внутри (Streptosporangium, Actinosporangium и др.); формы, образующие споры со жгутиками (Actinoplanes, Dermatophilus и др.).

Косвенные данные позволят предположить у актиномицетов апикальный рост.

Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).

Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus — во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования.

Часто дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:

коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;

агрегаты клеток;

кристаллы вторичных метаболитов;

«серные гранулы»;

склероции — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;

везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia.

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.

Актиномицеты широко распространены в почвах, в иле водоёмов, в воздухе и на растительных остатках. Среди актиномицетов имеются патогенные формы, вызывающие актиномикоз, туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis), дифтерию (Corynebacterium diphtheriae); некоторые виды микобактерии поражают растения; проактиномицеты образуют клубеньки на корнях ольхи и др. растений, способствуя их росту. Большинство актиномицетов питается белковыми или небелковыми органическими веществами. Среди них есть и автотрофы, а также формы, для которых источником углерода могут служить воски, смолы, парафины, нефть.

Источником азота для них служат нитраты, аммонийные соли, мочевина, аминокислоты и др. Живут актиномицеты в самых разных условиях: в аэробных и анаэробных, при t 5—7 и 45—70°C. Актиномицеты участвуют в разнообразных почвенных процессах (аммонификация, разложение клетчатки, синтез и разложение перегноя). Многие актиномицеты продуцируют антибиотики, витамины, пигменты, аминокислоты и др. биологически активные вещества.

По числу спор актиномицеты делят на моно- (например, Saccaromonospora, Micromonospora) олиго- (Actinomadura) и полиспоровые (Streptomyces), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное (Thermoactinomyces образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium).

Актиномицеты могут быть подвижны на стадии споры (актинопланы, Geodermatophilus и Dermatophilus), иногда подвижны части мицелия (эрсковия).

дробянка бактерия гетеротрофный.