Наследование селекционных признаков

Установлено, что наследование основных селекционных признаков имеет полигенный характер, а также значительное воздействие на них целого комплекса факторов внешней среды, что усложняет процесс наследования и создает высокую степень изменчивости. Вследствие этого морфологические, физиологические и продуктивные качества животных при сходном генном комплексе, то есть при сходных наследственных особенностях, могут быть весьма различны.

Всю совокупность внешних особенностей и продуктивных качеств животных называют фенотипом, а комплекс наследственных факторов, всю сложную структуру генетической информации, переданной через половые клетки родителей, — генотипом. Термины эти, употребляемые в племенном деле, заимствованы из генетики.

Отбор по фенотипу называют массовым, а отбор по генотипу — индивидуальным. Строгих разграничений между этими формами отбора не должно быть. Генотип проявляет себя как единая, целостная система, регулирующая все процессы развития. По В. Иогансену, генотип означает норму реакции данного организма на факторы среды в процессе онтогенеза. Он обусловливает не только развитие разносторонних особенностей самого животного, но и сохранение их в той или иной степени в потомстве.

Фенотип и генотип животного находятся в тесной взаимозависимости: развитие всех фенотипических признаков обусловлено определенным генотипом через его взаимодействие со средой.

Генотип животного при отборе оценивают тремя способами: по его фенотипу, по фенотипу его предков и близких родственников, по фенотипу его потомства. В племенной работе эти оценки не исключают, а дополняют друг друга. Следовательно, оценка генотипа, какими бы методами она не определялась, проводится по фенотипу. Тем не менее, при сложности наследования хозяйственно полезных признаков животных фенотип не всегда и (или) не в полной мере отражает наследственные свойства животного, его генотип. И нередко даже выдающиеся по продуктивным качествам животные дают весьма посредственное потомство.

Практика племенной работы показывает, что весьма нелегко сохранить в потомстве качества особо ценных родителей, так как их влияние как бы нейтрализуется действием наследственных факторов других менее ценных предков. Еще в конце XVIII в. Ф. Гальтон, изучая статистическим методом явления наследственности, установил, что закономерным характером наследования качества родителей является тенденция возврата к средним показателям. Суть этой закономерности состоит в том, что у лучших родителей дети оказываются несколько хуже их, а у худших — несколько лучше. Такое явление назвали законом регрессии (или закон Гальтона), который нашел подтверждение во многих более поздних исследованиях. Причем полного возврата к средним показателям стада (популяции) обычно не наблюдается, а степень регрессии бывает различной.

Изучая наследование молочной продуктивности у коров красной датской породы по материалам IV и V томов племенной книги, О. В. Гаркави установил следующие закономерности: оказалось, что дочери от лучших по продуктивности матерей имели удои ниже их, но выше по сравнению с коровами всей группы. А дочери от худших матерей, превышая их продуктивность, имели удои ниже, чем в среднем по всей группе. Аналогичное явление наблюдал Е. А. Новиков, изучая наследование содержания жира в молоке коров бурой латвийской породы.

Описанные особенности наследования величины удоя и жирности молока наглядно показывают, что если оставлять для размножения (на племя) только потомков лучшей части стада, то в среднем каждое новое поколение будет лучше предыдущего по тем признакам и свойствам, по которым ведется отбор. Чем интенсивнее идет отбор в одном и том же направлении, тем в большей степени стадо или порода насыщается наследственными задатками высокопродуктивных предков и средние показатели каждого нового поколения улучшаются, обеспечивая непрерывное совершенствование животных. Следовательно, от интенсивности отбора зависит степень возврата к среднему, и чем эта степень меньше, тем выше эффективность селекции.

Несмотря на закономерное действие регрессии, отбор лучших по селекционным признакам животных не остается безрезультатным, обеспечивая сдвиг средних показателей стада со сменой поколений, и тем в большей мере, чем интенсивнее идет отбор.

При использовании массового отбора прогресс любого стада зависит от того, какая часть или в какой степени высокие продуктивные качества родителей будут унаследованы потомством. Поэтому практически важно установить степень надежности того, что отбором лучших животных по фенотипу будут «улавливаться» и лучшие генотипы.

Выявление доли влияния генотипа родителей на количественный признак потомства было начато работами С. Райта, затем Р. Фишера, Д. Лаша, И. Лернера, Д. Фальконера. В основу анализа фенотипической изменчивости признака были положены разработанные С. Райтом показатели корреляции между фенотипом и генотипом родителей и потомства.

При этом допущены теоретческие предположения, что популяция находится в генетическом равновесии, количественные признаки определяются аддитивными (суммирующего действия) генами и что корреляция между генотипом родителя и генотипом потомства равна 0,5. Величина h — это коэффициент пути от генотипа к фенотипу. По схеме связи между генотипом и фенотипом родителей и потомка можно получить следующее выражение корреляции между фенотипом родителей и фенотипом потомка г = 0,5А², после преобразования равенства n² между фенотипом родителей и фенотипом потомка. Величину n² С. Райт назвал коэффициентом детерминации фенотипа генотипом.

Американским ученым Дж. Лашем (1939) введено понятие «наследуемость признаков» (доля обшей фенотипическои изменчивости, которая обусловлена генетическими различиями, или изменчивость данного признака, обусловленная наследственностью) и величина h² названа коэффициентом наследуемости Значение коэффициента наследуемости выражают в долях единицы или в процентах. Например, если по постоянству лактационной кривой у коров h² = 0,12, или 12%, то это означает, что характер лактационной кривой у коров-матерей на 12% обусловлен наследственностью и в такой же мере унаследован их дочерьми. Чем выше коэффициент наследуемости тех или иных признаков, тем в большей степени изменчивость их определяется наследственными различиями и тем более эффективным будет массовый отбор по этим признакам.

В нашей стране и за рубежом широко ведутся генетико-статистические исследования популяций и накоплено большое количество данных о степени наследуемости самых различных селекционных признаков животных. Но при этом отмечены весьма большие различия в показателях коэффициента наследуемости даже одних и тех же признаков.

Коэффициенты наследуемости селекционных признаков КРС:

Величина удоя 0,2—0,47.

Удой за первые 100 дней лактации 0,2—0,3.

Содержание жира в молоке 0,17—0,7.

Содержание белка в молоке 0,45—0,7.

Характер лактационной кривой 0,1—0,3.

Интенсивность молоковыведения 0,15—0,45.

Плодовитость коров 0,08—0,1.

Двойневость у коров 0,05—0,1.

Оплата корма продукцией 0,2—0,48.

Высший суточный удой 0,4—0,58.

Живая масса коров 0,3—0,4.

Продолжительность жизни коров 0,1—0,15.

Тип телосложения 0,25.

Установлено, что степень наследуемости будет тем выше, чем однороднее и стабильнее условия существования животных разных поколений. Обычно чем выше уровень кормления животных и их продуктивность, тем больше коэффициент наследуемости. Ф. Ф. Эйснер писал: «Наследственность всегда проявляется в конкретных условиях. Вне среды — наследственность лишь абстрактное понятие. Генотип определяет норму реакции организма на внешние условия. Меняются условия — неизбежно меняется и норма реакции. Значит, отделять влияние наследственности от влияния среды можно лишь с большой долей условности и лишь в ограниченных пределах колебания внешних факторов».

Величина коэффициента наследуемости значительно варьирует в зависимости от породы (популяции), местных особенностей породных групп, генеалогической структуры стада, уровня и направления племенного отбора, применявшихся методов разведения, систем спаривания и других особенностей. В таблице приведены данные о различии показателей коэффициента наследуемости удоя и содержания жира в молоке у инбредных и аутобредных коров швицкой породы.

Несмотря на большое варьирование величины коэффициента наследуемости одного и того же признака, выявлена некоторая закономерность, заключающаяся в том, что хозяйственно полезные признаки животных различаются по степени наследуемости. Так, у крупного рогатого скота степень наследуемости скороспелости и мясности выше, чем молочности и состава молока. Наследуемость содержания жира и белка в молоке выше, чем наследуемость величины удоя. По данным М. А. Жабалиева, наследуемость живой массы и настрига шерсти у помесных кроссбредных овцематок с тониной шерсти 50-го качества (Л2=19,2 и 22,8%) оказалась более высокой, чем у овец с другими качествами шерсти. У овец с тониной шерсти 48−46-го качества наследуемость длины и тонины ее (А2 = 25,6 и 23,6%) была выше, чем у овец с другими качествами шерсти, и выше, чем наследуемость в этой же группе живой массы и настрига шерсти (Л2= 15,1 и 16,6%). Наследуемость молочности и крупноплодности у свиноматок выше, чем плодовитости. У кур степень наследуемости толщины скорлупы яиц меньше, чем формы и качественных показателей яиц.

Использование коэффициентов наследуемости позволяет полнее изучать основные закономерности популяционной генетики, когда речь идет о наследовании хозяйственно полезных признаков животных. Поэтому значимость этих коэффициентов для теории и практики племенного дела несомненна.

Каким бы способом не вычислялся коэффициент наследуемости, за исходную величину корреляции мать-дочь принимается +0,5, что в среднем справедливо для свободно размножающейся популяции и неприемлемо для стад, где ведется более углубленная селекция. Кроме того, коэффициенты наследуемости определяют не всю долю генетической изменчивости, а только ту ее часть, которая обусловлена аддитивным (суммирующим) действием доминантных генов вне межаллельных взаимодействий, в наследовании же некоторых признаков оказывают влияние неаддитивные явления, когда изменения одного локуса ведут к тем или иным сдвигам в генотипе в целом. Они не отражают такую форму наследования, как сверхдоминирование, лежащее в основе гетерозиса, индивидуальных генетических особенностей животных и отдельных генеалогических групп, действия генеалогической сочетаемости при подборе производителей, а также различную силу наследственной передачи (препотенцию) отдельных животных. Все это объясняет крайнюю разноречивость данных, полученных разными авторами, о степени наследуемости тех или иных признаков.

Иногда показатели h² получаются меньше 0 или больше 1, то есть выходят за пределы допустимого. Поэтому для эффективности практического использования коэффициента наследуемости в селекции необходимо вычислять его по каждому стаду и не следует сопоставлять его величину с показателями, полученными в различных стадах и условиях. Например, по данным О. В. Гаркави и Е. И. Куменко, дочери коров-рекордисток племзавода «Караваево» Костромской области превосходили по удою дочерей остальных коров стада примерно на 1%. Коэффициент наследуемости молочности у коров этого хозяйства, вычисленный С. А. Рузским, составлял лишь 0,04%, а в племзаводе «Молочное» Вологодской области, по данным Л. К. Эрнста и В. А. Чемма, был близок к нулю. Это вовсе не означает, что в этих хорошо отселекциониро-ванных и рекордных по продуктивности стадах вообще отбор малоэффективен. Прогресс данных стад связан с непрерывным высокоэффективным племенным отбором и подбором. Низкий показатель h² свидетельствует лишь о малой результативности массового отбора, то есть отбора по фенотипу, и в таких случаях необходимо использование генетических основ селекции, основанных на использовании математических линейных моделей расчета племенной ценности животных.