Особенности метаболизма нервной ткани

Газообмен.

На долю головного мозга приходится 2 — 3% от массы тела. В то же время потребление кислорода головным мозгом в состоянии физиологического покоя составляет 20 — 25% от общего потребления его всем организмом.

Газообмен мозга значительно выше, чем газообмен других тканей, в частности он превышает газообмен мышечной ткани в 20 раз. Интенсивность дыхания для различных областей головного мозга неодинаково. Так, дыхание белого вещества в 2 раза ниже, чем серого. Особенно интенсивно расходуют кислород клетки коры полушарий головного мозга и мозжечка. Поглощение кислорода головным мозгом значительно уменьшается при наркозе. Напротив, интенсивность дыхания головного мозга увеличивается при возрастании функциональной активности.

Обмен глюкозы и гликогена в головном мозге

Основным субстратом дыхания мозговой ткани является глюкоза. Об этом свидетельствует дыхательный коэффициент ткани головного мозга, который близок к единице = С02/02=0,99± 0,33.

Показано, что более 85% утилизированной глюкозы окисляется до углекислого газа и воды при участии цикла трикарбоновых кислот.

В физиологических условиях роль пентозофосфатного пути окисления глюкозы в мозговой ткани невелика. Однако этот путь окисления глюкозы присущ всем клеткам головного мозга. Образующийся при этом НАДФН₂ используется на синтез жирных кислот и стероидов.

Между глюкозой и гликогеном мозговой ткани имеется тесная связь, выражающаяся в том, что при недостаточном поступлении глюкозы из крови гликоген головного мозга является источником глюкозы, а глюкоза при ее избытке является исходным материалом для синтеза гликогена. Распад гликогена мозговой ткани идет путем фосфоролиза с участием системы ЦАМФ. Однако, в целом же использование гликогена в мозге не играет существенной роли в энергетическом отношении, т.к. содержание гликогена в головном мозге невелико.

Обмен белков и аминокислот. Аминокислотный состав мозга отличается определенной специфичностью. Так, концентрация свободной глутаминовой кислоты в мозге выше, чем в любом органе. Обнаруживается ряд свободных аминокислот, которые лишь в незначительном количестве находятся в других тканях. Сюда относятся: гамма — аминомасляная кислота, ацетиласпарагиновая кислота и цистотианин. Последний обнаруживается только в мозге человека, где он образуется в результате взаимодействия сирина и гомоцистеина.

Белки в головном мозге находятся в состоянии активного обновления, однако, в разных отделах головного мозга скорость синтеза и распада белковых молекул неодинакова. Белки серого вещества больших полушарий и белки мозжечка отличается особенно большой скоростью обновления. Белки белого вещества головного мозга имеют меньшую скорость синтеза и распада белковых молекул.

При различных функциональных состояниях ЦНС отмечается изменение в интенсивности обновления белков. Так, при действии на организм возбуждающих агентов в мозге усиливается интенсивность обмена белков. Напротив, под влиянием наркоза скорость распада и синтеза белков снижается.

При возбуждении центральной нервной системы отмечается повышение содержания аммиака в нервной ткани. Это явление имеет место, как при раздражении периферических нервов, так и головного мозга. Считают, что образование аммиака при возбуждении в первую очередь происходит за счет дезаминирования адениловой кислоты.

Аммиак очень ядовитое вещество, особенно для нервной системы. Особую роль в устранении аммиака играет глутаминовая кислота. Она способна связывать аммиак с образованием глутамина — безвредного для нервной ткани вещества. Длина реакции аминирования протекает при участии фермента глутаминсинтетазы и требует затрат энергии АТФ. Определенную роль в связывании аммиака играет реакция восстановительного аминирования.

Обмен липидов.

Липиды составляют около половины сухой массы головного мозга. Из фосфолипидов серого вещества головного мозга наиболее интенсивно обновляется фосфотидилхолин и особенно фосфотидилинозит.

Обмен липидов миелиновых оболочек протекает с небольшой скоростью. Холестерин, цереброзиды и сфигмомиелин обновляются очень медленно.

Обмен лабильных фосфатов (макроэргов) в ткани мозга Интенсивность обновления богатых энергией фосфорных соединений в головном мозге очень велика. Этим можно объяснить тот факт, что содержание АТФ и креатинфоосфата в мозговой ткани характеризуется значительным постоянством. При прекращении доступа кислорода мозг может функционировать немногим более минуты за счет резерва лабильных фосов. При кислородном голодании мозг может недолго получать энергию за счет гликолиза.

Возбуждение и наркоз быстро сказываются на обмене фосфатов. В состоянии наркоза наблюдается угнетение дыхания, уровень АТФ и креатинфосфата повышается, а уровень неорганических фосфатов снижается. Следовательно, содержание потребленных мозгом соединений богато энергией. Напротив, при раздражении интенсивность дыхания усиливается в 2 — 4 раза, уровень АТФ и креатинфосфата снижается, а количество неорганического фосфата увеличивается. Эти изменения наступают независимо от того, каким образом произошло стимулирование нервных процессов.