Физиология женских половых желез — яичников

Женская половая система состоит из женских половых желез — яичников, выполняющих функцию образования женских половых клеток и эндокринную — продукцию эстрогенов и прогестерона, и вспомогательных органов — органов женского полового пути — яйцеводов, матки, влагалища, а также наружных органон. К женской половой сфере по функционально-гормональной связи относятся и молочные железы, обеспечивающие питание ребенка сразу после рождения.

Источники развития. После индифферентной стадии развития, общей для развития обоих полов, начинается стадия развития собственно женской половой системы. Дифференцировка яичника наступает на 6—8 неделе эмбриогенеза. Сначала появляется корковое вещество яичника. От поверхности полового валика — утолщения целомического эпителия на поверхности первичной почки — и формирующееся корковое вещество яичника врастают половые шнуры, разделяющиеся прорастающей мезенхимой на примордиальные фолликулы. Внутри последних располагаются овогонии, образовавшиеся из мигрировавших в закладку эмбрионального яичника гоноцитов. Овогонии активно размножаются в эмбриональном периоде. Половина овогонии с третьего месяца эмбриогенеза дифференцируется в овоциты 1 порядка (период малого роста), находящиеся в профазе мейоза и сохраняющиеся в таком состоянии до наступления полового созревания, когда наступает большой рост и происходит овуляция. В итоге овогенез завершается образованием зрелой яйцеклетки. Однако к рождению девочки в яичнике имеются в основном клетки, вступившие в период роста и представляющие собой овоциты I порядка. Мозговое вещество яичников развивается из разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария. Почечные канальцы первичных почек и мезонефральные протоки атрофируются, а из парамезонефральных протоков образуются маточные трубы. Из слившихся нижних частей парамезонефральных протоков образуется матка и влагалище.

Овогенез — образование женских половых клеток. В нем различают 3 периода: 1 период размножения происходит в эмбриональном периоде в яичниках. Клетки-овогонии делятся митозом и дают себе подобные. Во 2 периоде овогенеза — периоде роста различают малый рост, который происходит в яичниках (с эмбрионального периода до полового созревания), а с наступлением половой зрелости идет большой рост, завершающийся овуляцией и выбросом овоцита 1 порядка в брюшную полость. Сложные хромосомные изменения (профаза мейоза), одинаково наблюдаемые в период роста и в женских и в мужских клетках, описаны в сперматогенезе (см. в мужской половой сфере). 3период—созревания происходит после овуляции в маточных трубах и сопровождается двумя делениями созревания (мейоз). После первого деления образуется овоцит второго порядка и редукционное тельце. Второе деление идет сразу за первым без интеркинеза, без редупликации ДНК, что приводит к редукции числа хромосом вдвое. Поэтому зрелая яйцеклетка и редукционное тельце II порядка, образующиеся в результате 2 деления, получают гаплоидный набор хромосом. Первое редукционное тельце тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В итоге овогенеза из одной овогонии с 46 хромосомами образуются 4 клетки: одна зрелая яйцеклетка с 23 хромосомами и три редукционных тельца. Период формирования в овогенезе отсутствует.

Яичники — парные женские половые органы, участвующие в образованииженских половых клеток, а также вырабатывающие половые гормоны эстрогены и прогестерон. С поверхности орган покрыт мезотелием и плотной соединительнотканной оболочкой. Под оболочкой по периферии органа расположено корковое вещество, а в центре — мозговое, представленное соединительнотканной стромой и магистральными кровеносными сосудами. В корковом веществе в соединительнотканной строме располагаются примордиальные и растущие фолликулы — первичные, вторичные и зрелые третичные, а также атретические фолликулы, беловатые тела и желтое тело. Растущие фолликулы вырабатывают гормоны эстрогены. Примордиальные фолликулы самые мелкие, в них овоциты окружены одним слоем плоских фолликулярных клеток. В первичных фолликулах овоцит I порядка окружен уже прозрачной оболочкой и одним слоем кубических или цилиндрических фолликулярных клеток, лежащих на базальной мембране. По мере роста формируются вторичные фолликулы, у которых из размножившихся фолликулярных клеток образуется зернистый слой, поверх прозрачной оболочки. В зернистом слое появляются полости — пещеры, заполненные жидкостью, вырабатываемой фолликулярными клетками. Поверх зернистого слоя формируется соединительнотканная оболочка. Рост фолликула идет в постменструальном периоде и регулируется фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) гипофиза. В середине менструального цикла рост фолликулов заканчивается образованием третичного зрелого фолликула. В нем овоцит 1 порядка оттеснен жидкостью к полюсу фолликула и расположен на яйценосном бугорке — скоплении фолликулярных клеток. Овоцит I порядка окружен лучистым венцом — прозрачной оболочкой и слоем фолликулярных клеток. Внутри фолликула большая полость с жидкостью, окруженная истонченным зернистым слоем и текой — соединительнотканной оболочкой фолликула, в которой дифференцируется два слоя: внутренний с кровеносными сосудами и интерстициальными клетками или текаль-ными эндокриноцитами, продуцирующими эстрогены, и наружный — фиброзный, образованный плотной соединительной тканью. Разрыв зрелого пузырька с выходом овоцита в брюшную полость называется овуляцией. Она происходит в середине менструального цикла и стимулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) гипофиза. После овуляции овоцит попадает в маточные трубы, где происходят деления созревания и образуется яйцеклетка, готовая к оплодотворению. На месте лопнувшего зрелого фолликула формируется желтое тело. Оно образуется из размножившихся фолликулярных клеток зернистого слоя, которые накапливают желтый пигмент и превращаются в лютеоциты, а также текальных эндокриноцитов и врастающих между лютеоцитами капилляров. Желтое тело функционирует в пременструальную фазу (менструальное желтое тело) и при беременности (желтое тело беременности), вырабатывая гормон прогестерон. Желтое тело беременности имеет большие размеры и более длительный период существования. Для развития и функционировани желтого тела необходимы лютеинизирующий гормон (ЛГ) и лактотропный гормон (ЛТГ) гипофиза. В развитии желтого тела различают 4 стадии: 1 — пролиферация фолликулярных клеток и васкуляризация, 2 — стадия железистого метаморфоза — превращение фолликулярных клеток в лютеиновые, 3 — стадия расцвета (продукция прогестерона), 4 — стадия инволюции (прекращается выработка прогестерона). На месте желтого тела остается беловатое тело (соединительнотканный рубец), сохраняющийся в яичнике многие годы.

Большая часть растущих фолликулов не достигает зрелости и претерпевает атрезию, превращаясь в атретические фолликулы и атретические тела. При этом овоцит гибнет, прозрачная оболочка сморщивается и сохраняется длительное время. Клетки зернистого слоя погибают, а интерстициалъные клетки — текалоциты — размножаются, гипертрофируются и напоминают клетки желтого тела. Дифференцируют атретическое тело по сморщенной прозрачной оболочке.

Маточные трубы или яйцеводы — это органы, где происходит созревание и оплодотворение яйцеклетки, проводящие яйцеклетку (оплодотворенную или неоплодотворенную) в матку. Стенка маточных труб состоит из 3 оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка образует разветвленные складки и представлена двумя пластинками: эпителиальной с однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний — циркулярный и наружный — продольный из гладких миоцитов. Сокращение мышечной оболочки и колебания ресничек эпителия способствуют передвижению яйцеклетки по яйцеводу по направлению к матке. Проксимальный конец маточной трубы расширяется в воронку с бахромкой (фимбриями). В фимбриях под эпителием имеется большое количество сосудов, кровенаполнение которых в момент овуляции обеспечивает напряжение и полное примыкание воронки к яичнику.

Матка — полый орган, где происходит имплантация и развитие зародыша. Стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой (эндометрия), мышечной (миометрия) и серозной (периметрия). Слизистая оболочка представлена однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки с простыми трубчатыми маточными железами. В функциональном. плане эндометрий подразделяют на функциональный и базальный слои. Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладких миоцитов: внутреннего — подслизистого, среднего, богатого сосудами — сосудистого и наружного — надсосудистого. Серозная оболочка покрывает матку снаружи. Однако часть матки покрывается снаружи соединительнотканной оболочкой с большим скоплением жировой ткани. Она называется параметрием. Канал шейки матки выстлан призматическим эпителием, в собственной пластинке слизистой оболочки которой имеются многочисленные крупные разветвленные железы, вырабатывающие слизь. Мышечная оболочка образует сфинктер матки, представленный мощным циркулярным слоем гладких миоцитов (выжимание слизи при сокращении аспирации спермы при расслаблении).Слизистая оболочка шейки матки выстлана, как и влагалище, многослойным плоским эпителием.

Органы женской половой сферы под влиянием гипофизарно-овариальных гормонов циклически претерпевают изменения структуры и функций, называемые половым циклом. При этом у женщин половой цикл сопровождается ежемесячно наступающими маточными кровотечениями — менструациями и поэтому называется овариально—менструальным циклом. Длительность цикла в среднем 28 дней. В нем различают три стадии (фазы):

менструальную, постменструальную и пременструальную. Менструальная фаза (1—5 дней цикла) характеризуется маточным кровотечением и отторжением некротизированного в результате предварительного спазма спиралевидных артерий функционального слоя эндометрия. В первый день менструации овариальные гормоны в организме женщины практически отсутствуют. Постменструальная фаза (5—14 день) характеризуется восстановлением функционального слоя эндометрия под влиянием эстрогенов, вырабатывающихся растущими фолликулами. Маточные железы остаются узкими и прямыми. В середине цикла (в среднем 14 день) заканчивается образование зрелого пузырька и происходит овуляция. На месте лопнувшего пузырька формируется желтое тело, продуцирующее прогестерон. Пременструальная фаза (15—28 день) протекает под воздействием прогестерона. Эндометрий гипертрофируется, обильно васкуляризуется, маточные железы становятся извитыми, продуцирующими густой секрет. Увеличивается количество децидуальных клеток, богатых гликогеном. Слизистая оболочка матки становится готовой к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если же беременность не наступила, менструальное желтое тело подвергается инволюции, секреция прогестерона прекращается и наступает вновь менструальное кровотечение. В свою очередь циклическое образование овариальных гормонов стимулируется последовательным поочередным выделением гипофизарных гормонов — ФСГ, ЛГ, ЛТГ (см. яичник).

Влагалище — состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского эпителия, из собственной пластинки слизистой оболочки с эластическими волокнами и лимфоцитарной инфильтрацией. Эпителий слизистой оболочки представлен тремя слоями: базальным, промежуточным и поверхностным или функциональным. Клетки функционального слоя богаты гликогеном, который, распадаясь под влиянием микробов приводит к образованию молочной кислоты, влияющей на бактерицидные свойства влагалищной слизи. В поверхностном слое откладываются зерна кератогиалина, но полного ороговения в норме не происходит. Граница эпителия и подлежащей соединительной ткани неровная. Слизистая оболочка влагалища, а именно ее эпителий, циклически изменяется в фазы овариально-менструального цикла. Мышечная оболочка влагалища состоит в основном из продольно расположенных пучков и небольшого количества циркулярно направленных мышечных клеток. Молочные железы тесно связаны с женской половой сферой и претерпевают циклические изменения под влиянием овариальных гормонов в связи с овариально-менструальным циклом. Но наиболее заметные изменения наступают в молочных железах при беременности и лактации. При этом регуляция деятельности лактирующей железы осуществляется лактотропным гормоном гипофиза и окситоцином. По своему происхождению молочные железы — это видоизмененные кожные потовые железы. Они состоят из 15—20 отдельных железок, являющихся сложными альвеолярными дольчатыми железами с апокриновым типом секреции. Дольки железы представлены альвеолами — концевыми секреторными отделами и выводными протоками. Альвеолы состоят из лактоцитов — эпителиальных клеток кубической формы (высота клеток меняется в зависимости от фазы секреторного цикла и от функционального состояния — беременность, лактация. Снаружи лактоцитов расположены звездчатые миоэпителиоциты, способствующие выжиманию секрета в просвет альвеолы. Альвеолы оплетены капиллярной сетью. В дольке также имеются внутридольковые альвеолярные млечные протоки, выстланные однослойным цилиндрическим или двурядным эпителием. Друг от друга дольки отделены междольковыми соединительнотканными перегородками, в которых располагаются сосуды, нервы и междольковые млечные протоки, выстланные двурядным или многорядным эпителием. Крупные выводные протоки выстланы многослойным эпителием и открываются на вершине соска.