Фотопериодизм и его значение для расселения растений

Фотопериодизм (от фото… и период), реакция организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток. Ф. присущ растениям и животным и проявляется в разнообразных процессах жизнедеятельности.

Ф. у растений — способность перехода от развития и роста вегетативных органов растений к формированию репродуктивных, к зацветанию под влиянием фотопериодов. Термин «Ф.» предложили в 1920 амер. учёные У. Гарнер и Г. Аллард, открывшие это явление.

По характеру фотопериодические реакции зацветания растения делятся на: нейтральные, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длине дня (конские бобы, гречиха); короткодневные, развитие которых замедляется при длине дня более 10−12 ч (просо, кукуруза, перилла и др.); длиннодневные, развитие которых идёт наиболее интенсивно при 24-часовом освещении и замедляется при укорочении дня (пшеница, салат, горчица и др.); промежуточные (стенофотопериодические), зацветающие при средней длине дня (например, тропические растения Micania scandens, Tephrosia Candida) и не зацветающие ни на коротком (менее 10 ч), ни на длинном (более 16 ч) дне; крайнедневные (амфифотопериодические), зацветающие как на коротком (менее 10 ч), так и на длинном (более 16 ч) дне (Madia elegans, Setaria verticillata); коротко-длиннодневные (например, Scabiosa succisa), быстро зацветающие при выращивании их вначале на коротком, а затем на длинном дне; длинно-короткодневные (например, Cestrum nosturnum), быстро зацветающие при выращивании их на длинном дне, а затем на коротком. Принадлежность растений к той или иной группе зависит от их географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня — главным образом в умеренных и сев. широтах. Это указывает на приспособительный характер фотопериодической реакции не только к длине дня как экологическому фактору, но и ко всему комплексу внешних условий. Ф. — своеобразные часы, синхронизирующие ритм онтогенеза с сезонным ритмом. Например, растения короткого дня приспособились к жизни в условиях жаркого и сухого лета субтропиков или, наоборот, к условиям периодических проливных дождей и при более длинном дне в эти сезоны не цветут и не плодоносят.

Восприятие фотопериодических условий осуществляется рядом пигментных систем (например, фитохромом) листьев, в которых при изменении обмена веществ образуются фитогормоны, и меняется баланс между стимуляторами и ингибиторами цветения. При передвижении продуктов фотосинтеза в верхушки стеблей и стеблевые почки создаётся возможность образования цветочных зачатков. Т. о., Ф. процесса зацветания разграничивается на листовую и стеблевую фазы. Природу процессов, лежащих в основе явлений Ф. зацветания, по-видимому, надо искать в соотношениях трофических и гормональных факторов, т. е. по взаимосвязи процессов фотосинтеза и дыхания с последующими специфическими процессами, происходящими на свету или в темноте, ведущими к биосинтезу конечных продуктов, обусловливающих репродуктивное развитие. Ф., влияя на ростовые процессы, на скорость развития, на соотношение этих процессов, влияет тем самым на морфогенез (образование клубней, луковиц, корнеплодов, на форму стеблей и листьев и т. д.), на физиологические особенности — устойчивость к морозу и засухе, к заболеваниям, состояние покоя у растений. Регуляция процессов роста и развития с помощью Ф. используется в практике селекции и семеноводства, овощеводства и цветоводства. фотопериодизм почва гумус азональный Наступление неблагоприятных факторов обычно коррелирует с изменением длины дня. Самые заметные колебания в длительности светлого времени суток наблюдается в высоких широтах: за полярным кругом бывает полярный день (24 часа света/сутки) и полярная ночь (0 часов света/сутки). Чем ближе тропическим областям, тем незначительнее изменение длины суток. И, наконец, на экваторе день всегда равен ночи (12 часов света/сутки). Таким образом, на экваторе растения не могут оценить изменение длины дня. В тропических районах длина дня меняется незначительно, отсюда происходят растения, наиболее чувствительные к изменениям длины дня. Этим растениям приходится оценивать время с точностью до 1−3%! Растения умеренных широт оценивают длину дня менее точно, но она играет более заметную регуляторную роль в развитии. Закономерное изменение длины дня в течение года называют фотопериодизмом. Физиологический ответ на этот внешний стимул — это фотопериодическая реакция растений.

Рассмотрим уменьшение длины дня как внешний регуляторный фактор. Для растений умеренных широт уменьшение длины дня говорит о надвигающемся похолодании. Соответственно растения готовятся к состоянию покоя: происходит листопад, питательные вещества перемещаются из надземной части в подземную, рост останавливается.

Для растений из Средиземноморской области сокращение длины дня говорит о наступлении зимы — самого влажного сезона года с приемлемыми для роста температурами. Они должны давать противоположную физиологическую реакцию: активизировать рост и цветение.

Эти два противоположных ответа на длину дня можно назвать типичными. Кроме того, существуют климаты, в которых влажный период приходится не на зимнее, а на осеннее или весеннее время. Тогда растению приходится оценивать не общую тенденцию, а точно измерять интервал и определять благоприятный сезон. Если длина дня меньше или больше «эталонной», это говорит о неблагоприятных условиях, и растение готовится к покою.

Бывает и «симметричная» ситуация, когда климат в целом благоприятен, но весной или осенью наблюдается засуха. Тогда измеренная «эталонная» длина дня говорит о неблагоприятных условиях, и растения впадают в состояние покоя.

По отношению к длине дня физиологи выделяют несколько групп растений.

• 1. Нейтральные растения (НР) — длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера. Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.
• 2. Длиннодневные растения (ДДР) — зацветают только в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины. ДДР происходят из умеренных областей с равномерным увлажнением по сезонам.
• 3. Короткодневные растения (КДР) — зацветают только тогда, когда длина дня меньше, чем некоторая критическая величина. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения. (Есть и растения с количественной реакцией на короткий день: цветение ускоряется на коротком дне, хотя длина дня не играет принципиальной роли).
• 4. Длиннокороткодневные растения (ДКДР) — для цветения необходима определенная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения настроены на благоприятный осенний период.
• 5. Короткодлиннодневные растения (КДДР) — для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот). Благоприятный период у этой группы ассоциируется с весенним сезоном.
• 6. Среднедневные растения (СДР) — для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это — сравнительно редкий тип регуляции цветения.
• 7. Амфифотопериодичные растения (АФПР) — для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меньшей длине дня цветение наступает. Этот тип физиологических ответов также достаточно редок.

Под контролем фотопериода находятся самые разнообразные процессы. Так, у многих растений от длины дня зависит перестройка работы меристемы побега и образование цветков. При определенной длине дня возникают и почки у многих деревьев. Земляника образует расселительные побеги — усы — при наступлении длинных дней. Сбрасывание листьев у репчатого лука и тюльпанов происходит на длинном дне, а у березы и осины — на коротком. Образование запасающих органов (кочанов у капусты, клубней у диких видов картофеля и топинамбура) также зависит от длины дня. Растения пустынь могут изменять листья С-3 типа на С-4 и наоборот, а водные растения — сменяют подводные листья на надводные, получая из внешней среды фотопериодический сигнал и т. д.

Интересно, что фотопериодические ответы бывают не только у растений. Так, у птиц и крупных млекопитающих сезонная миграция связана с фотопериодической регуляцией. Не менее важна сезонная половая активность ряда животных. Фотопериод влияет на пищевое поведение: под влиянием коротких дней животные умеренных широт начинают искать более калорийную пищу. Человек также подвержен фотопериодическому воздействию, которое часто не осознается, а действует на уровне инстинктов. Фотопериодом регулируются сезонные эмоциональные состояния, сезонные изменения пищевых предпочтений и связанные с ними летне-зимние колебания веса и т. д.