Результаты интродукции облепихи крушиновой (HippophaЁ rhamnoides L.) на территории России и сопредельных государств

Практика растениеводства и опыт интродукции древесных и кустарниковых растений свидетельствует о большей экологической консервативности, чем о пластичности экзотов. Это служит подтверждением правильности теории преадаптации, выдвинутой ещё Ч. Дарвиным, которая выражается в определенном ритме развития, согласованном с ритмом климата (Вавилов, 1987 и др.).

В естественных условиях облепиха произрастает на территории с элементами остепнения при наличии источников доступной влаги, на почвах щебенистых, аллювиальных, рыхлого сложения, бедных гумусом и носящих гидрокарбонатный характер с преобладанием ионов кальция (Таджикистан, 1982).

Плоды облепихи, содержащие сбалансированный комплекс БАВ, созревают в августе — сентябре и долго сохраняются на побегах. (Облепиха, 1985). В естественных местообитаниях облепиха характеризуется как ежегодно плодоносящее зимостойкое растение (Трофимов, 1976 и др.).

В 1950 г. под руководством М. А. Лисавенко на Барнаульской плодово-ягодной опытной станции, ныне НИИ садоводства Сибири, Ж. Т. Гатиным (1963) путем аналитической селекции из сеянцев катунской популяции облепихи получены первые сорта облепихи — Новость Алтая, Дар Катуни, Золотой початок, Витаминная и Масличная. Вскоре сорта были районированы в Алтайском крае (Облепиха, 1985 и др.). Отсюда они разошлись по территории Советского Союза в различные природно-климатические зоны, стали основой для закладки первых промышленных плантаций, широко распространились в научно-исследовательских институтах и у садоводов-любителей. Это обусловило полноту информации о результатах возделывания сибирской облепихи в культуре (Воробьева, Христо, 1983; Авдеев, 1985; Хохлов и др., 1985; Кожевников, 1986 и др.). Если в Сибири облепиха является аборигенным видом в большинстве районов, то для ЕТС России это растение новое.

Фенологические наблюдения, проведённые в различных регионах страны показали, что начало вегетации облепихи и ее продолжительность связаны с определенной суммой эффективных температур (Царькова, Косякина, 1981; Рыжков, Маслюк, 1984; Фефелов, 1985). Цветет облепиха в конце апреля — мае одновременно с началом облиствления. В климатических условиях, близких к естественным, вегетация и цветение у мужских растений начинается на 3−4 дня раньше, чем у женских и цветение заканчивается раньше (Буглова, 1976; Воробьева, Христо, 1983 и др.). Однако, при интродукции: на Урале мужские формы алтайского происхождения зацветали на 2 дня позднее женских (Ильина, 1983), в Нечерноземной зоне ЕТС наблюдали одновременное цветение (Фефелов, 1985), а в Омске оно совпадает не ежегодно (Рыжков, Маслюк, 1984). В Главном Ботаническом Саду РАН Н. А. Бородина (1982) после суровых зим наблюдала растянутое цветение мужских растений. Несмотря на принадлежность к одной катунской популяции, была выявлена сортоспецифичность сроков цветения (Маслюк, 1973; Буглова, 1976).

Установлено, что различия сроков цветения определяются температурным режимом зимнего периода: Рост пыльников и спорогенез начинается в разных регионах с середины марта при сумме положительных температур 80 — 90С (Кондорская, 1967а; Рыжков, Маслюк, 1984, Мальцева, 1987). А. П. Рыжков и О. Н. Маслюк (1984) отмечают, что в условиях Омска дифференциация цветков возобновляется при средней суточной температуре выше +5С. Однако, в Нечерноземной зоне оно начинается в марте (Кондорская, 1967а, б), а одновременное цветение обусловлено развитием археспориальной ткани осенью и зимой с частыми глубокими оттепелями при температуре +2С (Игошина, 1984; Трушечкин и др., 1986).

В Нечерноземной зоне в зависимости от сложившихся погодных условий рост побегов прекращался в конце июля — начале августа или становился затяжным (Елисеев, Игошина, 1981; Трушечкин и др., 1983). В жарком засушливом климате Средней Азии у интродуцированной катунской облепихи наблюдалось торможение роста и раннее сбрасывание листьев. Однако полив или дожди стимулировали возобновление её роста (Авдеев, 1985; Бажецкая, 1983 и др.).

В условиях Нечерноземной зоны листопад у облепихи алтайского происхождения обычен после первых заморозков (Елисеев, 1982) и чаще всего в начале октября (Фефелов, 1985; Кожевников, 1986). Однако нередко растения уходили в зиму в облиственном состоянии (Бородина, 1982).

Созревание плодов алтайской облепихи в Красноярском крае, в г. Омске, в Нижегородской области приходится на середину — конец августа (Буглова и др., 1980; Рыжков; Маслюк, 1984; Фефелов, 1985). Однако в Московской области, г. Свердловске и в Прииссыккулье созревание плодов наблюдается в конце июля и продолжается до середины августа (Царькова и др., 1983; Кожевников, 1986; Малена, Боцманова, 1983), а условиях Азербайджана она созревает уже в начале июля (Гасанова, Кулиев, 1982).

В различных зонах интродукции катунская облепиха имеет неодинаковую зимои морозостойкость, хотя в естественных условиях на Алтае она выдерживает понижения температуры до -50С (Облепиха, 1985; Сократова, 1986 и др.). Отсутствуют зимние повреждения у облепихи в Петрозаводске (Чехонина, 1971), Коми и Удмуртской АССР (Чарочкин, 1970; Концевой, 1985), Львовской области (Прикладовская, 1970), на полуострове Мангышлак (Романович, 1970), в Прииссыккулье (Малёна, 1983).

Повреждаются почки, кора, древесина у облепихи в Сибири (Буглова, 1976), а также многолетние ветви (Лобанов, Яговцева, 1985). Незимостойки алтайские сорта в Эстонии (Пийр, 1989), в Бурятии (Сократова, 1986) и Омске (Рыжков, Маслюк, 1984). По данным Т. Т. Трофимова (1976) в Нечерноземной зоне наблюдалось полное вымерзание отдельных экземпляров облепихи алтайского происхождения. Совершенно незимостойки алтайские сорта в Архангельской области (Нилов, 1987).

Исследованиями показано, что период покоя почек облепихи короткий и заканчивается в конце октября-начале ноября, поэтому растения весь зимний период находятся в состоянии вынужденного покоя (Елисеев, 1982; Царькова, 1982 и др.), что приводит к незначительному подмерзанию почек и коры у алтайских сортов облепихи (Трушечкин и др., 1983). В зимы со значительными колебаниями и понижениями температуры повреждаются ткани более дифференцированных почек мужских растений — прокамбий, археспореальная ткань или цветочные зачатки (Трушечкин и др., 1983; Царькова и др., 1983; Елисеев, 1987 и др.), что ведет к формированию некачественной пыльцы (Соколова, Кондрашов, 1988).

Менее дифференцированные цветковые почки женских растений более устойчивы (Елисеев, 1982; Игошина 1984 и др.), что обусловлено их дифференциацией в более поздние сроки (Мальцева, 1987). В условиях интродукции после суровых зим начало вегетации бывает растянутым, почки раскрываются неравномерно (Бородина, 1982; Кондрашов, 1987а).

Исследованиями В. Г. Трушечкина с соавт. (1986) показано, что сорта облепихи алтайской селекции обладают высокой потенциальной морозоустойчивостью, которую они достигают в ноябре-декабре — в период выхода из органического покоя. У мужских растений облепихи максимальная морозоустойчивость не ниже -42С, у женских -50С (Игошина, 1984).

Морозоустойчивость алтайских сортов в высокогорных условиях Памира, определенная тем же методом, оказалась несколько ниже, чем в Нечерноземной зоне. Обмерзание побегов наблюдалось при -35С, полная гибель при -40С. Ткани коры оказались более устойчивыми, они погибали при -50С (Авдеев, Крекнина, 1987).

В неблагоприятные зимы обмерзают стебли облепихи, ушедшие в зиму в облиственном состоянии (Бородина, 1982; Елисеев, 1982; Трушечкин и др., 1983 и др.). Вегетативные почки и древесина облепихи более устойчивы (Бородина, 1982; Кондрашов, 1987б). В теплые зимы в Нечерноземной зоне отмечено подопревание коры ветвей и штамбов, выпревание корней облепихи, что приводит растения к гибели (Бородина, 1982; Елисеев, 1987 и др.). Снижение зимостойкости облепихи наблюдается после обильного плодоношения как результат истощения растения (Елисеев, 1987). По мнению Н. А. Бородиной (1982) недостаток запасных питательных веществ приводит к отмиранию побегов особенно в тени.

Сорта облепихи алтайской селекции страдают от ожогов при повышении температуры воздуха в условиях Киргизии (Малена, 1983), в Краснодарском крае от морозобоин при резких колебаниях температуры зимой (Игошина, Коровина, 1987).

Полагают, что недостаточная аэрация почвы, вследствие нарушения дыхания корней, способствует ослаблению растений, снижению урожайности (Малена, 1983), поражению фитопатогенами и грибами (Лобанов и др., 1986; Елисеев, 1987; Кондрашов, 1987а и др.) и усыханию облепихи в культуре (Трофимов, 1976; Облепиха, 1985; Елисеев, 1987 и др.).

При интродукции облепиха теряет засухоустойчивость (Авдеев, 1985; Авдеев, Крекнина, 1987) и отзывчива на улучшение водообеспечения (Бажецкая, 1983 и др.): усиливаются ростовые процессы (Елисеев, Игошина, 1981; Концевой, 1985), увеличивается урожай (Рыжков, Маслюк, 1984; Хабаров, 1985 и др.). Снижение засухоустойчивости сопровождается повышением оводненности и высокой ИТ (Гарановiч, Васько, 1979), снижением ВС тканей листьев, ослаблением показателей ксероморфности (Авдеев, 1985). Некоторые авторы считают, что засухоустойчивость — сортовой признак (Трушечкин и др., 1983 и др.).

В условиях культуры облепиха сохраняет неглубокое расположение корневой системы. У низкорослых форм она охватывает глубину от 10 до 40 см, у высокорослых — до 60−80 см. Некоторые вертикальные корни проникают на глубину 100−120 см (Елисеев, Логинова, 1976; Ващенко, 1986). По другим данным на дерново-подзолистой почве основная масса корней сосредоточена в слое 0−40 см (Фефелов и др., 1983; Царькова, 1985).

Архитектоника корневой системы обусловлена эдафическими условиями формообразования и сортовыми особенностями (Рыжков, Маслюк, 1984 и др.). И. М. Ващенко (1986) установлено, что облепиха сохраняет многоярусную корневую систему, осваивая почву на разной глубине по мере выноса минеральных элементов. С возрастом эта способность угасает, снижается количество клубеньков независимо от типа почвы.

При недостатке влаги в условиях культуры на плотных почвах облепиха формирует кроме крупных гидроморфных мелкие обрастающие корни (Елисеев, Мишулина, 1972), количество которых уменьшается с глубиной их залегания (Ващенко, 1986).

На Алтае корни облепихи повреждаются при промерзании почвы до −20…−24С (Васильченко, 1978). В Нечерноземной зоне обрастающие корни гибнут от выпревания (Трофимов, 1976; Елисеев, 1982), особенно у низкорослых форм (Фефелов, 1987), от близкого залегания грунтовых вод (Ващенко, 1986), при старении растений (Рыжков, 1983), а также от выпирания растений (Трофимов, 1976), сопровождающегося разрывом корней (Бородина, 1982).

При интродукции изменяется устойчивость к вредителям и болезням. Некоторые вредители, такие как зеленая облепиховая тля, облепиховая моль и облепиховый галловый клещ встречаются не только в ареале облепихи (Салатова и др., 1974), но и в районах ее возделывания (Фефелова, Фефелов, 1979; Ворбьева, Христо, 1983), завезенные, по-видимому, с посадочным материалом (Указания…, 1985).

Обнаружены и вредители местной фауны: вишневая тля, гусеницы алычовой златки (рис.), листоверток, непарного шелкопряда, древесницы въедливой (Фефелова, Фефелов, 1979; Облепиха, 1985; Указания…, 1985; Игошина, Коровина, 1987 и др.).

Разновозрастные личинки алычовой златки (Capnodis thenobriodis) найденные на стволах алтайских сортов облепихи в условиях Краснодарского края (фото автора) Существенный урон наносят фитопатогенные грибы, поражающие различные органы и ткани облепихи: плоды, листья, кору ветвей, древесину, сердцевину, корни (Облепиха, 1985; Указания…, 1985 и др.). Повсеместно её плоды поражаются эндомикозом (Воробьева, Христо, 1983; Облепиха, 1985 и др.).

При интродукции на облепихе обнаружены и вредители местной фауны: вишневая тля, гусеницы алычовой златки (рис.), листоверток, непарного шелкопряда, древесницы въедливой (Фефелова, Фефелов, 1979; Облепиха, 1985; Указания…, 1985; Игошина, Коровина, 1987 и др.).

Существенный урон наносят фито патогенные грибы, поражающие различные органы и ткани облепихи: плоды, листья, кору ветвей, древесину, сердцевину, корни (Облепиха, 1985; Указания…, 1985 и др.). Повсеместно её плоды поражаются эндомикозом (Воробьева, Христо, 1983; Облепиха, 1985 и др.). Изреженность насаждений облепихи вызывают возбудители вертициллезного и фузариозного увядания широко распространенные грибы рода Verticillium, Fusarium и Rhizoctonia (Кондрашов, 1987б; Облепиха, 1985; Указания…, 1985 и др.).

И.П. Елисеев (1987) пришел к выводу, что причиной гибели, усыхания и вертициллеза является несоответствие ритма развития интродуцента климату места интродукции.