Геномные мутации В-хромосом мышей Apodemus peninsulae

В одной из популяций восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Горного Алтая обнаружен феномен увеличения числа В-хромосом в 2002 и 2006 годах почти в три раза по сравнению с 1980 годом. Этот феномен геномных мутаций по В-хромосомам, по-видимому, обусловлен резким ухудшением экологической обстановки на территории Алтая за 26-ти летний период, в частности, в результате увеличения частоты падения в конце 1990;х и начале 2000 гг. ступеней ракет с жидким топливом в этом регионе. При обследовании 6 популяций мышей A. peninsulae Сибири, Прибайкалья и Приморья за 26-ти летний период (1971;1997 гг.) выявлен тренд цикличности подъема и спада числа В-хромосом по годам. В целом цитогенетическая структура вариантов системы В-хромосом исследованных популяций A. peninsulae на протяжении длительных интервалов времени, по-видимому, остается достаточно стабильной и её изменчивость регулируется гомеостатическими процессами. При нарушении этих процессов, цикличность подъема и спада числа В-хромосом по годам может быть нарушена. геном мутация хромосома экология Эволюционно наиболее пластичным, а следовательно, и наиболее устойчивым по отношению к антропогенным факторам можно считать широко распространенный вид, состоящий из множества гетерогенных популяций, приспособленных к различным условиям существования. Поэтому оценка генетической гетерогенности популяций и вида приобретает и природоохранное значение.

Кроме того, изучение географического и эколого-цитогенетического разнообразия популяций животных и растений позволяет проследить историю расселения вида и изменение структуры популяции, в том числе при антропогенных нагрузках.

Восточноазиатская мышь Apodemus (Alsomys) peninsulae Tomas, 1906 является уникальным среди млекопитающих видом с широким ареалом распространения (от Алтая до Приморья и от Якутии до Монголии, Китая и Кореи) и почти все мыши, которого имеют В-хромосомы [1−19]. Эти загадочные хромосомные структуры сверхчисленных или добавочных В-хромосом привлекают исследователей с начала 20-х годов прошлого века. В отличие от А-хромосом основного набора, они наследуются случайно (не по Менделю). На сегодня известно порядка 2000 видов с В-хромосомами. При всей избыточности генома эукариот по количеству материала ДНК необходимого для кодирования белковых структур, у многих видов, кроме того, есть еще и В-хромосомы. Эти необычные хромосомы могут быть у редких особей популяции, а у большинства других особей из той же популяции их может и не быть, и наоборот. У некоторых видов встречаются популяции с В-хромосомами, а в других популяциях этого же вида их нет. Зачем и для чего они нужны? Эти «паразитические» элементы кариотипа. Во всяком случае, среди 329 восточноазиатских мышей отловленных нами в континентальной части (Алтай, Сибирь, Прибайкалье и Монголия) В-хромосомы есть у 326 мышей. Это целые системы (от 1 до 24 В-хромосом) разнообразных сочетаний 5 классов В-хромосом, отличающихся по размеру и морфологии. От очень мелких микро-В-хромосом до крупных двуплечих. При этом каждая популяция, как правило, имеет свою совокупность специфических вариантов системы В-хромосом (только микро-В-хромосомы, только сочетания различных по размеру двуплечих В-хромосом или их комбинации). Цитогенетическая структура этих популяций на Алтае, в Сибири и на Дальнем Востоке за 26-ти летний период изучения отмечалась, как в основном стабильная [1−19]. Следует отметить, что число добавочных или В-хромосом у млекопитающих в основном варьирует от 1 до 2−3 (27 видов из 55 известных с В-хромосомами). У 10 видов млекопитающих число В-хромосом варьирует от 1 до 10 и более [1]. Популяционные исследования изменчивости В-хромосом широко представлены в настоящее время, но остается открытым вопрос о популяционной изменчивости числа В-хромосом на протяженных отрезках времени. Поэтому выяснение цитогенетической структуры популяций A. peninsulae, её изменчивости и динамики в различных точках ареала представляет значительный интерес. В настоящей статье дается анализ динамики изменчивости числа В-хромосом в ряде популяций A. peninsulae Алтая, Cибири, Прибайкалья и Приморья.

Материал и методы. Дополнительно изучены хромосомные наборы 27 восточноазиатских мышей отловленных в 2002 (6 >> и 4 ++) и 2006 (7(>> и 10 ++) годах к.б.н. М. Н. Бочкаревым в окрестностях поселка Артыбаш, на территории стационара Института Систематики и Экологии животных СО РАН (Республика Алтай), а также использованы хромосомные данные по 148 мышам 6 популяций Алтая, Восточной Сибири, Прибайкалья и Приморья полученные за период 1971 — 1997 годов исследований [3, 6−10,12, 13] и (Табл. 1). Для микроскопического анализа использовалось оборудование фирмы «ЦЕЙСС» «Центра коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов СО РАН». Почти все В-хромосомы, кроме редких мелких акроцентрических В-хромосом, относятся к двуплечим хромосомам различных размеров и мелким микро-В-хромосомам (точечным) и поэтому легко отличаются от акроцентрических А-хромосом. Условную разбивку В-хромосом на 5 классов в зависимости от морфологии и размеров в сравнении с первой парой A-хромосом мы производили следующим образом: I-й класскрупные метацентрики, субметацентрики, равные по размеру не менее 2/3 первой пары акроцентрических А-хромосом; II-й класссредние метацентрики, субметацентрики, равные по размерам ½ первой пары А-хромосом; III-й классмелкие метацентрики, равные по размерам 1/3 первой пары А-хромосом; IV-й классмелкие акроцентрики, примерно равные по размеру ¼ первой пары А-хромосом и V-й классочень мелкие (точечные) микро-В-хромосомы (Табл. 1).

Результаты и обсуждение. Кариотипы 27 исследованных мышей A. peninsulae отловленных в 2002 и 2006 годах с побережья Телецкого озера в окрестностях поселка Артыбаш содержали от 48 до 58 хромосом. Основной А-набор хромосом у них стабилен и представляет убывающий ряд 23 пар акроцентрических аутосом. Половые хромосомы представлены в виде крупной акроцентричесой Х-хромосомы и мелкой акроцентрической Y-хромосомы. Число хромосом изменялось за счет В-хромосом, число которых варьировало от 0 до 10 В-хромосом и это были в основном крупные, средние и мелкие двуплечие макро-В-хромосомы. Вариабельная часть кариотипа представлена комбинаций 0−5 крупных двуплечих, 0−4 средних двуплечих и 0−4 мелких двуплечих, 0−2 мелких акроцентрических и 0−2 точечных В-микрохромосом. В таблице 1 с помощью цифровых формул показан спектр изменчивости 5 классов В-хромосом А. peninsulae отловленных в 2002 и 2006 годах. Там же приведены результаты по 10 мышам A. peninsulae отловленных также в окрестностях стационара ИСиЭЖ СО РАН в 1980 году и по 24 мышам отловленных в 1980 году в других точках вокруг Телецкого озера.

В 1971 году [14] впервые было определено число В-хромосом A. peninsulae с побережья Телецкого озера (2n=51).У этой мыши при основном наборе хромосом равном 48, были выявлены 3В-хромосомы (по размерам средние — мелкие метацентрики). В 1978 году нами у одной мыши с побережья Телецкого озера обнаружены 4 и у двух мышей по 5 В-хромосом [6] (Табл. 1). В 1980 году в пяти точках обследования вокруг Телецкого озера (при длине озера 80 км) было изучено 34 мыши и 33 мыши из них имели от 1 до 5 В-хромосом [6] (Табл.1). Только у одного самца № 223 из урочища Карагай в южной части озера не было В-хромосом. Среднее число В-хромосом (индекс В-хромосом) у этих 34 мышей было равно 2,9. Среднее число В-хромосом у 10 мышей по отдельно взятой артыбашской популяции (северная часть Телецкого озера) в этот 1980 год было равно 2,3. У 6-ти из них было по две В-хромосомы, у одной мыши была одна средних размеров двуплечая В-хромосома, у двух мышей были три двуплечие В-хромосомы и у одной мыши выявили четыре двуплечие В-хромосомы (Табл.1).

Таблица 1. Драйв B-хромосом у мышей Apodemus peninsulae на побережье Телецкого озера (Алтай) за 28 лет

Год.	Место отлова.	Число.	Классы В-хромосом.
Зоол.	Пол.	Вариант системы.	В-хр.	X.	X.	X.	v.	.
номер	В-хромосом.	I.	II.	II.	IV.	V.
1978 г.	п. Артыбаш.
Ap104.		X X X x.
Ap101.	>	X X X X x.
1978 г.	п. Яйлю.
Ap103.		X X X X x.
Индекс В-хромосом.	4,7.	0,3.	3,3.
1980 г.	п. Яйлю.
Ap220.	>	X X.
Ap221.		X X.
Ap222.		X X X X X.
1980 г.	устье реки Кыга.
Ap215.		X x.
Ap243.		X X.
Ap250.		X X x.
Ap216.	>	X X x.
Ap231.	>	X X X.
Ap218.		X X X.
Ap219.	>	X X X x.
Ap217.	>	X X X X.
1980 г.	урочище Чулышман.
Ap233.	>	X X X X.
Ap232.	>	X X X X X.
Ap224.	>	X X X x x x.
1980 г.	урочище Карагай.
Ap223.	>
Ap212.	>	X x.
Ap213.		X x.
Ap242.	>	X X x.
Ap208.		X X X.
Ap214.	>	X X X.
Ap226.		X X X x.
1980 г.	урочище Идып.
Ap211.		X X X.
Ap210.	>	X X X X.
Ap209.	>	X X X x x.
Индекс В-хромосом.	3,2.	0,8.	1,8.	0,6.
1980 г.	п. Артыбаш.
Ap249.	>	X.
Ap247.	>	X X.
Ap246.	>	X X.
Ap239.	>	X X.
Ap241.	>	X X.
Ap248.	>	X X.
Ap240.	>	X x.
Ap228.		X X x.
Ap245.		X X X.
Ap227.		X X X X.
Индекс В-по 10 мышам.	2,3.	0,3.	1,8.	0,2.
Индекс В-по 34 мышам.	2,9.	0,7.	1,8.	0.5.
1986 г.	там же.
Ap576.	>	X X X X X x.
Ap577.		X X X X X x.
Ap578.	>	X X X X X x.
Индекс В-по 3 мышам.		1,3.	3,7.
1988 г.	там же.
Ap687.	>	X X.
Ap689.	>	X X.
Ap690.	>	X X x.
Ap688.	>	X X X.
Ap705.	>	X X X X x.
Ap697.	>	X X X X X x.
Индекс В-по 6 мышам.	3,5.	0.7.	2,3.	0,5.
2002 г.	п. Артыбаш.
Ap39(02).		X X X X .
Ap42(02).		X X X v v.
Ap30(02).	>	X X X X X.
Ap34(02).	>	X X X X X.
Ap5(04).		X X X x x v.
Ap6(04).	>	X X X x x x.
Ap40(02).	>	X X X x x x x.
Ap36(02).	>	X X X X X X X X.
Ap33(02).		X X X X X X X X.
Ap43(02).		X X X X X x x x x v.
Индекс Впо 10 мышам.	6,5.	1,8.	2,6.		0,4.	0,1.
2006 г.	п. Артыбаш.
Ap14(06).	>	X x.
Ap06(06).	>	X x .
Ap07(06).	>	X X .
Ap10(06).		X X X x x.
Ap16(06).	>	X x x x .
Ap19(06).	>	X X x v.
Ap11(06).		X X X x v .
Ap03(06).		X X X X x x. .
Ap04(06).	>	X X X x x x v.
Ap08(06).		X X X X x x x x.
Ap17(06).		X X X x x x x.
Ap09(06).		X X X X x x x .
Ap05(06).		X X X X X x x v.
Ap13(06).	>	X X X x x v v .
Ap18(06).	>	X X X X X x v v.
Ap15(06).		X X X x x x x v .
Ap12(06).		X X X X X X X x x v.
Индекс Впо 17 мышам.	6,47.	1,5.	1,8.	1,9.	0,6.	0,5.

Число В-хромосом варьировало от 1 до 4 [6]. В выборке 3 мышей из этой же точки отлова 1986 года все эти мыши имели по 6 В-хромосом. Через два года (1988 год) в этом же месте было отловлено 6 особей, и у которых мы обнаружили от 2 до 6 В-хромосом. В 1980 году в этой популяции только одна мышь из 10 имела максимальное число В-хромосом равное 4. При обследовании этой же популяции в 2002 году среди 10 мышей не было найдено ни одной мыши с числом В-хромосом ниже 5. Число В-хромосом у этих мышей варьировало от 5 до 10. Наименьшее число В-хромосом у них было 5 и обнаружено у 4-х животных, 6-ть В-хромосом было у двух мышей и далее 7, 8, 8 и 10 В-хромосом, соответственно, у остальных четыреx мышей (Табл. 1). Среднее число В-хромосом на животное в этой популяции в 2002 году стало равным 6,5 [13]. В основном увеличение числа В-хромосом произошло за счет мелких и крупных двуплечих В-хромосом. В 1980 году индекс В-хромосом в популяции поселка Артыбаш был равен 2,3, а в 2002 году он стал равен 6,5. Таким образом, мы наблюдаем рост числа В-хромосом у мышей 2002 года отлова в 2,8 раза по сравнению мышами 1980 года отлова. В основном рост числа В-хромосом в 2002 году произошел за счет появления большего числа мелких двуплечих В-хромосом (их число выросло в 7,0 раз), а также выросло число больших двуплечих В-хромосом в 6,5 раза и средних двуплечих в 1,6 раза, кроме того, у четырех животных появились по 1−2 мелких акроцентрических и по одной мелкой точечной В-хромосоме. В 2006 году у 17 мышей из этой же точки отлова мы обнаружили среднее число В-хромосом равное 6,47. Т. е. значение среднего числа В-хромосом в 2006 году совпадает с 2002 годом, но по частоте морфотипов В-хромосом произошли изменения. Значительно выросло среднее число мелких В-хромосомдвуплечих (1,8), одноплечих (0,6) и точечных (0,5) по сравнению с 2002 годом, где было 1,0; 0,4; 0,1 соответственно этих же классов В-хромосом и уже не у 4 (40%) из 10 мышей были эти мелкие акроцентрические и точечные В-хромосомы, а у 12 (70%) из 17 мышей было 10 мелких акроцентрических и 8 микро-В-хромосом. Таким образом, в 2002 и 2006 годах, в этой популяции A. peninsulae, наблюдается феноменальное популяционное увеличение среднего числа В-хромосом на мышь в 2,8 раза, по сравнению с состоянием популяции на 1980 год [6]. При этом за эти годы значительно изменился состав морфотипов В-хромосом и появились ранее не встречающиеся у мышей этих мест мелкие акроцентрические и точечные В-хромосомы [6]. В 2006 году значительно увеличилась вариабельность их числа и морфотипов. Все это, по-видимому, свидетельствует об активизации процессов возникновения и эволюции В-хромосом мышей Горного Алтая. Появление большего числа мелких В-хромосом также свидетельствует о возросшей активности этих процессов. Максимальное число В-хромосом равное 10 у мышей 2002 и 2006 годов было обнаружено только у одной мыши как в 2000, так и в 2006 гг., что, дает основание обсуждать критичность для особей этой популяции числа В-хромосом более 10. Необычно высокое число В-хромосом на особь в популяции, должно приводить к негативным последствиям для ее особей. Показано отрицательное влияние увеличения числа В-хромосом на фенотипические признаки их носителей и у особей Dicrostonyx t. chionopaes с наибольшим числом В-хромосом отмечена тенденция к снижению показателя репродуктивного успеха [20]. При этом у мышей 2002 и 2006 годов число двуплечих В-хромосом среди этих 10 В-хромосом было 9, а десятой хромосомой являлась мелкая акроцентрическая хромосома. Одно и тоже среднее число В-хромосом равное 6,5 в 2002 и 2006 годах, вероятно, свидетельствует о достижении популяционного максимума уровня В-хромосом для мышей этой популяции в реальных экологических условиях. При таком, почти трехкратном росте числа В-хромосом существенно изменилось соотношение морфотипов В-хромосом. В 2002 и особенно в 2006 годах значительно выросло число мелких двуплечих, акроцентрических и точечных В-хромосом. Последние два морфотипа не были отмечены среди 34 мышей в 1980 году. Появление в 2002 г. мелких В-хромосом и рост их числа в 2006 г. указывает на продолжение активизации процессов образования новых В-хромосом за счет увеличения «горячих» точек разрывов в А-хромосомах. Как известно, мелкие В-хромосомы являются производными фрагментами А-хромосом. Геномные мутации по числу В-хромосом, в этом экологически неблагополучном регионе, по-видимому, являются результатом воздействия на мышей гептила и его мутагенных производных. Феномен геномных мутаций В-хромосом обнаружен только в популяции Горного Алтая, и этот район отличается от других мест обитания восточноазиатской мыши наличием в почве и растениях гептила и его производных. В районе Артыбаша не выявлено здоровых полевок и показатели их крови соизмеримы с таковыми из зоны Чернобыльской аварии [21]. В конце 1990;х и начале 2000 гг. в этом регионе ежегодно падали ступени десятков ракет с тоннами гептила (НДМГ-несимметричного демитилгидразина). Этого сильнейшего отравляющего вещества 1 класса опасности. НДМГ при окислении кислородом на воздухе превращается в сильнейший мутаген метилдиазгидроксид, сохраняющийся в почве неопределенно долго. Гептил имеет свойство накапливаться в растительном покрове, в этом основном питательном ресурсе полевок и мышей. Экологическая проблема, связанная с прекращением запуска ракет с жидким топливом на основе НДМГ на космодромах Байканур, Плисецк и Свободный относится к одной из важнейших на территории России и Казахстана. Районы падения ступеней ракет относятся к заповедным территориям (Алтайский государственный заповедник) или находятся в местах проживания людей, среди которых в последнее время выросло число онкологических и хронических заболеваний [22].

Анализ цепочки возможных событий, связанных с эволюцией В-хромосом дает основание для предположения, что соотношение числа В-хромосом различных морфотипов может зависеть от частот таких элементарных актов, как разрывы А-хромосом в их «горячих» точках, ведущие к образованию мелких В-хромосом и дальнейшей амплификации ДНК В-хромосом вирусных инфекций. На Алтае логичнее всего к ним можно отнести химические мутагеныпроизводные от гептила и возможно их влияние в совокупности с МДГ. Следует отметить, что инсерции мобильных элементов могут приводить к генерации структурной вариабильности В-хромосом. Дифференциация происходит поэтапно. В В-хромосому, возникшую путем дупликации аутосомного района, внедряется вставка мобильного элемента и дуплицированный аутосомный район на В-хромосоме быстро теряет гомологию с предковой последовательностью [23]. Чтобы закрепиться в популяции, вновь образованная В-хромосома должна иметь специальный механизм накопления или обладать полезным эффектом на носителя. В результате может произойти увеличение частоты добавочных хромосом в популяции после их появления. Для оценки динамики процесса изменения числа и вариабельности вариантов системы В-хромосом необходим цитогенетический мониторинг состояния этой и других популяций, подверженных антропогенным нагрузкам.

По среднему числу и различным морфотипам В-хромосом мы проследили изменение вариантов системы В-хромосом и в других популяциях восточноазиатской мыши, где ранее были проведены исследования в различные годы [8,9,12,13]. В частности, в популяции мышей на реке Кан в 40 км от устья (Красноярский край, место в 40 км восточнее г. Железногорска и в 40 км на северо-запад от г. Зеленогорскаэти два города относятся к городам, где объекты Атомной промышленности являются градообразующими) мы наблюдали увеличение индекса В-хромосом в 1,7 раза в 1983 году по сравнению с 1982 годом как за счет макро-В-хромосам (в 1,5 раза), а также за счет увеличения числа точечных В-хромосом в 1,68 раза. В 1982 году число В-хромосом варьировало от 3 до 10 и в частности по точечным В-хромосомам от 3 до 7, а в 1983 году число В-хромосом у особей этой популяции изменялось от 6 до 15, а по числу точечных от 2 до 14. Наблюдается циклическая изменчивость индекса В-хромосом за 1982;83 годы и 1987;88 годы. Подъем индекса В-хромосом в 1983 году в 1,7 раза по сравнению с 1982 годом и спад индекса В-хромосом в 1987 году и возможно подъем в 1988 году. Минимальный индекс В-хромосом был равен 5,5 в 1982 и 1987 годах, а максимальным и равным 9, 1 и 9, 5, соответственно в 1983 и 1988 годах. Индекс точечных В-хромосом менялся от 3 до 7,9, причем с определенной цикличностью подъема и спада индекса точечных В-хромосом по этим четырем годам. При этом по макроВ-хромосомам за эти годы наблюдался только рост индекса В-: 0.8; 1,2; 2,5 и 3,5 [8].

Подобная же циклическая изменчивость индекса В-хромосом по 5 годам (1981;83 и 1986;87 годы), вероятно, происходила и в популяции кордона Лесника в западной части окрестностей города Красноярска. С подъемом индекса В-хромосом в 1982 году и со спадом 1983 году и подъемом в 1986;87 годах. Индекс В-хромосом был минимальным в 1983 году и равнялся 2,7 и максимальным в 1987 году и был равен 5,0. В 1987 году индекс В-хромосом по сравнению с 1983 годом вырос в 1,9 раза за счет увеличения числа точечных В-хромосом в 2,5 раза и в 1,6 раза за счет роста числа макроВ-хромосом. В 1981 и 1982 годах число В-хромосом варьировало от 2 до 5 и от 4 до 5 при индексе В-хромосом 3,5 и 4,2, соответственно, а в 1983 году, когда было изучено 16 мышей, число В-хромосом варьировало от 1 до 4 и индекс В-хромосом упал до 2,7 [8].

Более стабильными по числу В-хромосом в различные годы были мыши из района подверженного аэропромвыбросам Байкальского ЦБК в юго-восточной части побережья озера Байкал [9] и в Уссурийском заповеднике Приморья [12]. У мышей из этого района озера Байкал индекс В-хромосом по годам (1984, 1988 и 2003;2004) варьировал незначительно и был равен 9,0; 9,9 и 9,2, соответственно. Микро-В-хромосомы у мышей в эти годы также варьировали незначительно: 7,4; 7,5 и 7,6, соответственно. Некоторый подъем отмечался по макро В-хромосомам, в 1984 году. В этот год индекс В-хромосом по макро-В-хромосомам был 1,7, а в 1988 году стал 2,5 и затем в 2003 году снова уменьшился до 1,4 [9].

В работе [17] приведены сведения об изменчивости числа В-хромосом у мышей с полуострова Святой Нос, что находится порядка 500 км севернее по восточному побережью озера Байкал от города Байкальска. В этом месте, у A. peninsulae похоже существуют другие варианты В-хромосом, чем в популяциях окрестностей города Байкальска и поселков Выдрино, Танхой, Бабушкин. Среди 23 мышей отловленных в 1991 году число В-хромосом в основном варьировало от 1 до 4, и еще у одного животного их было 5, а у другого 7, какие это были В-хромосомы по размеру и морфологии в данной работе не указано. Мы предполагаем, что у этих мышей есть 2−4 двуплечие В-хромосомы и возможно 2−3 точечные В-хромосомы. Индекс В-хромосом по этим мышам был равен 2,7. В следующем 1992 году в этом же месте были отловлено 11 мышей и они имели по 1−4 В-хромосомы (без указания размеров и морфологии этих В-хромосом). Вычисленный нами индекс В-хромосом по мышам 1992 года отлова был равен 2,5. По среднему числу В-хромосом выборки этих двух лет практически не отличались.

В Приморской популяции мышей Уссурийского заповедника по 6-ти годам обследования (1971, 1985,1990, 1993, 1996 и 1997) наблюдалась небольшая цикличность по индексу В-хромосом со спадом в 1985 году и подъемом в 1990, 1993 годах и снова спадом в 1995;97годах. При этом наблюдения по двум 1971 и 1996 годам (период 25 лет), где выборки были по 23 и 20 мышей, дали сходные показатели по индексу В-хромосом, а также и по индексам средних и мелких В-хромосом [3,12].

В другой Приморской популяции мышей из Кедрового заповедника по данным двухлетнего обследования 1995;96 годов отмечена стабильность популяции по числу В-хромосом [12].

Таким образом, мы находим, что динамика цитогенетической структуры популяций мышей A. peninsulae по годам отлова имеет различный характер и показатель индекса В-хромосом изменяется в разной степени для различных популяций. В одних популяциях это может быть сильно выражено, а в других нет. В одни годы одни популяции сильно меняются, а в другие годы относительно стабильны. В целом, может наблюдаться определенная цикличность по годам со спадом и подъемом общего числа В-хромосом или отдельных из 5-ти классов В-хромосом. Вероятно, в итоге, когда нет каких либо резко и длительно возмущающих геном факторов, мы можем через конкретные периоды наблюдать определенное среднее стабильное состояние популяции. Это явление может быть одним из механизмов регуляции численности популяции и ответом на изменение экологической обстановки мест обитания мышей. Наша работа ставит новые задачи по генетическому мониторингу состояния популяций объектов живой природы с В-хромосомами — этих загадочных элементов генома эукариот. Среди почти 2000 таких объектов достойное место занимает и уникальный среди млекопитающих по вариабельности В-хромосом вид, такой как восточноазиатская мышь.

Для получения ответа о стабильности и изменчивости вариантов системы В-хромосом в той или иной популяции восточноазиатской мыши необходим мониторинг нескольких популяций в различных регионах подверженных антропогенным нагрузкам.

Одним из механизмов способствующих геномным мутациям по В-хромосомам, по-видимому, является процесс аккумуляции В-хромосом в герминативных клетках. Исследования частоты В-хромосом в соматических и герминативных клетках одного и того же животного позволили нам наблюдать процесс аккумуляции В-хромосом в сперматогенезе A. peninsulae (число В-хромосом выше в мейотических клетках по сравнению с митотическими клетками костного мозга) [18]. Механизм премейотической аккумуляции предполагает, что клетки с большим числом В-хромосом имеют больше шансов дать начало половым клетками и В-хромосомы могут реплицироваться по крайней мере на один раз больше, чем А-хромосомы. Наряду с этим должны работать механизмы по элиминации клеток с высоким числом В-хромосом. Необычно высокое число В-хромосом для популяции приводит к негативным последствиям для ее особей [20]. Теоретически число В-хромосом у особей популяции должно вернуться к некоторой оптимальной норме. Достигается определенный баланс. В результате в популяции поддерживается некоторый оптимальный уровень В-хромосом [19].

Стабилизации в популяции мышей с определенным вариантом системы В-хромосом способствуют гомеостатические процессы. Эти процессы ведут к сохранению плодовитых особей, имеющих признаки, близкие к среднему значению (так называемая адаптивная норма) [24]. В постоянных условиях сбалансированность достигается за счет гибели гамет или зигот с числом В-хромосом выше или ниже оптимального. Резкие и длительные возмущающие факторы могут привести к дестабилизации системы и нарушить гомеостатические процессы. Такой феномен, сопровождающий необычным ростом числа В-хромосом, мы вероятно и наблюдаем в одной из популяций Горного Алтая [13].

Подобные исследования были проведены на другом широкоареальном виде рода мышей ApodemusA. flavicollus (у которого в основном наблюдаются 1−3 мелкие акроцентрические В-хромосомы). У этого вида населяющего также большую территорию от Балкан и Восточной части Европы до реки Волги в ее среднем течении, только у редких особей и в отдельных популяциях встречается до 7 и 9 мелких акроцентрических В-хромосом. Во многих популяциях высокий процент особей A. flavicollus не имеет В-хромосом. У этого вида есть популяции, в которых нет В-хромосом [25]. В работе [26] приведены пятилетние данные (с 1982 по 1986 годы) обследования популяции мышей A. flavicollus в горах Ястребац (бывшая Югославия). Среди мышей имеющих В-хромосомы, число В-хромосом варьировало в эти годы незначительно (от 0−2 до 0−4) с закономерной цикличностью подъема и спада числа В-хромосом по этим годам. В другой работе [27] в течение четырех сезонов одного 1989 года регистрировались мыши с В-хромосомами и без В-хромосом. Отмечено, что частота мышей с В-хромосомами падает вместе с показателем численности популяции, а число В-хромосом у особей с В-хромосомами при низкой численности популяции в среднем несколько выше (2,0 против 1,5). В работе [28] при исследовании A. flavicollus с территории Польши показано, что частота особей с В-хромосомами выше в осенней выборке (0,3), где преобладают молодые животные, чем в весенней выборке (0,1), которая представлена перезимовавшими взрослыми мышами. В данном случае молодые особи, родившиеся в этом году чаще имеют В-хромосомы, чем их родители. Вероятно, смертность за зимний период мышей с высоким числом В-хромосом может быть выше. В целом наблюдается определенная цикличность по динамике В-хромосом в популяциях A. flavicollus. Цикличность возрастания и уменьшения числа, животных с В-хромосомами (мыши Apodemus flavicollus), а также увеличения и уменьшения количества В-хромосом у особей A. peninsulae вполне возможно связанно с процессом регуляции численности популяции, которая зависит от экологических факторов мест обитания мышей.

Как известно, В-хромосомы включены в организацию клеток и влияют на функционирование, А хромосом. Эти элементы кариотипа изменяют ядерный фенотип, затрагивая такие фундаментальные процессы, как длительность клеточного цикла, генную активность, поведение хромосом в мейозе [29]. В В-хромосомах некоторых видов выявлены активные или молчащие гены. Так, в В-хромосомах Avena sativa обнаружены гены, контролирующие устойчивость к ржавчине[30], а в В-хромосомах грибов Necria haematococca — гены устойчивости к антибиотикам, что способствует их патогенности [31,32]. Недавно и у нескольких видов млекопитающих-собачьих в В-хромосомах выявлена структура соответствующая уникальному гену C-KIT, но активность этого гена пока не показана [33]. В В-хромосомах многих видов, в том числе и A. peninsulae обнаружены транскрипционно активные гены рибосомальной РНК [34−36]. Вполне возможно, что геномные мутации В-хромосом могут сопровождаться увеличением частоты генов рибосомальной РНК в геноме и таким образом у мышей появляется шанс выжить при неблагоприятных условиях.

Автор благодарен заведующему лабораторией морфологии и функции клеточных структур Института цитологии и генетики СО РАН д.б.н. Рубцову Н. Б. за всестороннею помощь способствующую завершению этой работы, а также к.б.н. Бочкареву М. Н. за дополнительный материал по мышам с побережья Телецкого озера и сотруднику «Центра коллективного пользования микроскопического анализа биологических объектов СО РАН» Института Цитологии и Генетики СО РАН Алешиной Т. Е. за помощь в обработке материалов работы.