Становление статической позной активности в онтогенезе

Активное взаимодействие человека с гравитационными силами начинается после рождения в связи с изменением среды его обитания: водной на воздушную. Первоначальный адаптивный смысл этого взаимодействия является в биологическом отношении самым универсальным — защитным, так как сила земного тяготения не только пригвождает новорожденного к плоскости опоры, но и оказывает на его ткани и органы значительное давление (9,8 г/кв.см). В дальнейшем потребность новорожденного в защитном противодействии силе тяжести перерастает в потребность ее преодоления, сначала для установления адаптивно более выгодной вертикальной позы тела, а потом для поступательного перемещения тела в горизонтальной плоскости, к тому же нередко с дополнительной нагрузкой.

Защитное противодействие силе тяжести и тем более ее адаптивно целесообразное преодоление энергозатратны, и чем активнее поведение ребенка в поле земного тяготения, тем затраты энергии должны быть выше. Поскольку любые энергетические траты, для того чтобы они состоялись, должны получить для организма субъективную ценность или, что-то же самое, быть мотивированы, то изменение формы взаимодействия развивающегося ребенка с полем земного тяготения означают также усложнение его психофизиологических состояний.

Горизонтальная плоскость тела представляет собой базисное поле взаимодействия организма с силой земного тяготения, хотя отнесенность к этой плоскости определенных тканей и частей тела с развитием ребенка меняется. Меняется она и в различных формах адаптивного поведения взрослого человека. Вертикальная поза тела с опорой на стопы оказалась для человека наиболее целесообразной, хотя он может противостоять силе тяжести и в нетрадиционных для канонов социальной жизни позах, например, в таких как асаны индийской йоги.

Вертикализация статической позной активности происходит на протяжении первых 2-ух лет жизни ребенка, наиболее интенсивно в течение 1-го года. Соответствующие сноровки формируются в направлении от головного (орального) конца тела к его хвостовому, каудальному концу. Овладение статической позной активностью все время предшествует овладению кинетической. Вертикализация позы и способность к активному преодолению силы тяжести развиваются не только вследствие того, что такова потребность организма, но и лишь в меру этой потребности.

Наше обсуждение становления позной активности начнем с вопроса о рецепции гравитационных воздействий, т. е. о механорецепторах. [1] Механорецепторы чрезвычайно разнообразны по своему строению, так как они имеются во всех тканях и органах организма, но функционально они едины: их раздражение обеспечивается растяжением воспринимающих структур под влиянием механических воздействий, естественно не только гравитационных. Энергия раздражения рецепторов трансформируется в специфику нервных импульсов.

Для наиболее древних механорецепторов кожи и тканей внутренних органов, в том числе сердечно-сосудистой системы, характерны как свободные нервные окончания, ветвления которых обычно значительно перекрывают друг друга, так и инкапсулированные тельца в несколько миллиметров длиной, а также множество переходных форм. Эта совокупность механорецепторов, по-видимому, и обеспечивает включение врожденных защитных реакций при рождении ребенка, связанных с установлением физико-химических констант внутренней среды (проницаемость клеточных мембран, упругость белковых коллоидов и т. п.) и адекватных изменившимся условиям гравитации.

Механорецепторы опорно-двигательного аппарата тоже включают в себя и свободные нервные окончания, и инкапсулированные тельца. Специфичны для сухожилий тельца Гольджи. Они расположены обычно на границе мышечной и сухожильной тканей в сухожилиях, в суставных связках и капсулах. Сложность их строения возрастает в ходе эволюции. Тельца Гольджи растягиваются и максимально возбуждаются при сокращении мышц, поскольку они расположены последовательно с самими волокнами скелетных мышц.

Наиболее сложно строение мышечных веретен. В филогенезе они впервые появляются у амфибий, т. е. у животных, положивших начало наземному образу жизни. Распределение мышечных веретен в мускулатуре неравномерно. Их наибольшая плотность у человека обнаружена в крупных мышцах, а также в мелких мышцах рук, совершающих высококоординированные движения. В отличие от телец Гольджи мышечные веретена расположены параллельно волокнам скелетных мышц и потому при их сокращении испытывают наименьшую функциональную нагрузку. Внутреннее строение мышечных веретен не только очень сложно и обладает большим числом вариативных деталей, но и до сих пор еще недостаточно поняты в функциональном отношении. Каждое веретено получает моторную иннервацию (альфаи гамма-нейроны), посредством которых меняется их активность.

К механорецепторам относятся и вестибулярные рецепторы. Они располагаются в лабиринте — системе перепончатых пространств правого и левого внутреннего уха. Рецепторные клетки двух перепончатых мешочков (sacculus et utriculus) работают по принципу отвеса, определяющего направление земного тяготения; они возбуждаются при воздействии грузиков (отолитов), состоящих из солевых отложений, на покрывающие волоски; при разных положениях головы волоски подвергаются растяжению разной степени. Рецепторы перепончатых полукружных каналов, расположенных в горизонтальной, сагиттальной и фронтальной плоскостях головы, возбуждаются при перемещении наполняющей эти каналы жидкости, что происходит в случае вращательных движений головы, их ускорений или остановок.

Механорецепторы могут быть чрезвычайно дифференцированными по своим функциональным особенностям. Анатомические и эволюционно-неврологические исследования, как и экспериментально-физиологические, свидетельствуют о том, что в иерархически построенные нервные структуры поступает и интегрированная и узко специализированная информация от периферии опорно-двигательного аппарата. Например, среди рецепторов, найденных в суставных сумках и коже, имеются такие, которые несут обобщенную информацию о начале и конце движения, о его направлении, скорости или амплитуде, а так же узко специализированную информацию, например, о прохождении определенного углового сектора в суставе [2, 3]. В литературе широко употребляется термин «кинестетическое чувство» (kinaisthesia = kinesis — движение, aisthesis — чувство, греч), под которым имеется в виду совокупность сенсорных процессов, связанных с кожной, суставной, мышечной, вестибулярной механорецепцией, а также зрительной рецепцией. Совокупность этих сенсорных процессов, соответствующим образом интегрированных, и обеспечивает поведение организма в поле земного тяготения: позную статику и перемещения тела и его частей в пространстве и времени, организацию произвольных движений и трудовых навыков. Физиологи полагают, что важнейшим компонентом кинестетического чувства является суставная рецепция, в силу этого данный термин нередко используется в более узком смысле для обозначения «суставного чувства» (чувство положения и движения членов тела); тогда суставное чувство противопоставляется «глубокому мышечному чувству» или проприорецепции (proprius — собственный, греч.) [4, с. 182].

Интегрированное кинестетическое чувство формируется постепенно по мере осуществления врожденных синергий, в том числе периода новорожденности, таких как: терморегуляторная сгибательная гипертония мышц, вдыхательная и выдыхательная, защитная голосовая, лабиринтно-тонические и шейно-тонические рефлексы, сосательная, синергии глотания, зевания, рвоты, кашля, хватания и пр.

Так, во время первого вдоха резко возрастает механорецепторная информация разного рода (из бронхов, легких, от суставов, связок и мышц грудной клетки, от органов брюшной полости, оттесняемых диафрагмой, от отолитов, реагирующих на изменения положения головы при вдохе и выдохе и т. д.). Поэтому с первого вдоха ребенка процесс интеграции разнообразных механорецепторных ощущений в единое кинестетическое чувство усиливается.

Проявления врожденного лабиринтно-тонического рефлекса можно наблюдать во время одевания и пеленания ребенка. В зависимости от положения его головы в пространстве тонус повышается в разгибательных группах мышц (лежит на спине), и в сгибательных, когда он находится в положении на животе. Во время тех же режимных моментов или кормления можно видеть и проявления шейных тонических рефлексов. У новорожденного в положении на спине при пассивном наклоне головы наблюдается повышение тонуса в сгибателях рук и в разгибателях ног, а при пассивном запрокидывании головы наблюдается обратное изменение тонуса (симметричный тонический шейный рефлекс). Если в том же положении ребенка повернуть его голову в сторону, то возникает асимметричный тонический шейный рефлекс: тонус повышается в разгибателях руки и частично ноги, к которым повернулось лицо ребенка, и в сгибателях противоположных конечностей. Вестибулярные, кожные, мышечно-суставные, а вскоре и зрительные, ощущения, возникающие во время таких врожденных двигательных автоматизмов, тоже интегрируются в сложные кинестетические ощущения.

Интеграция вестибулярных, суставных и мышечных механорецепций осуществляется нервными структурами нижнего и среднего отделов ствола мозга, где складывается в ретикулярной (сетевидной) формации по соседству с вестибулярными ядрами и ядрами суставно-мышечной чувствительности безусловно-рефлекторный центр равновесия. Важнейшей частью этого центра является древнейшая флокуло-нодулярная часть мозжечка, структуры которой начинают формироваться в филогенезе еще у обитателей водной среды (следовательно, во внутриутробном онтогенезе человека). Управляющие импульсы от мозжечка и ретикулярной формации проводятся к мышцам по вестибуло-спинальному тракту.

Анатомическая и функциональная связь безусловно-рефлекторного центра равновесия с вестибулярными ядрами и ядрами блуждающего нерва, регулирующими постоянство внутренней среды организма, обнаруживается у взрослого человека: активация врожденных позно-тонических синергий туловища может сопровождаться головокружением, тошнотой, рвотой, нарушениями ритма дыхания и сердечной деятельности. Безусловно-рефлекторный центр равновесия обеспечивает восстановление потерянного равновесия путем то ли резкого поворота головы, то ли выброса руки в сторону, то ли избочениванием, то ли еще как-нибудь. При каждом нарушении равновесия центр тяжести перемещается относительно вектора земного притяжения в диаметрально противоположном направлении. В клинике при патологии в области упомянутых стволовых структур мозга наблюдается статическая атаксия — неуверенное держание головы, неустойчивость при сидении, неуверенная раскачивающаяся походка на широко расставленных ногах.

Для того, чтобы новорожденный смог подняться над плоскостью опоры, должны произойти сдвиги в мотивационно-активационной стороне его поведения и, следовательно, в способах управления им своей двигательной периферией. Необходимая ценностная переориентация и происходит в первые месяцы жизни ребенка под влиянием любовного материнского ухода за ним.

Периоды бодрствования связаны у новорожденного с дискомфортными эмоционально отрицательными состояниями (голод, жажда, перегревание, замерзание, нарушения целостности тканей и пр.). Устраняя эти состояния и формируя комфортные эмоционально положительные состояния, мать ребенка способствует постепенной трансформации эмоционально отрицательного знака периодов бодрствования на обратный эмоционально положительный, в силу чего ребенок стремится удлинить их время: он следит за матерью, прислушивается к ее голосу, тянется к ней, заражается ее эмоцией и подражает ее эмоционально выразительному поведению. И постепенно, на протяжении 1-го года жизни и задачи гомеостаза, и задачи оборонительной адаптации к внешней среде перестают быть приоритетными, — ими становятся адаптационные задачи, сопряженные с ориентировочно-исследовательским поведением и накоплением индивидуального познавательного опыта. Будучи эмоционально положительным ориентировочно-исследовательское поведение выступает по отношению к эмоционально отрицательному оборонительному, как форма поведения в зоне мотивационного оптимума субъекта, в которой создаются наиболее благоприятные условия для дифференциации сложных комплексов раздражений умеренной интенсивности и для выработки на них дифференцированных поведенческих реакций. Все автоматизмы периода новорожденности, если они вызываются раздражениями умеренной интенсивности зоны мотивационного оптимума, становятся приспособительно изменчивыми и в силу этого более дифференцированными, совершенными и экономными. Это положение относится и к позной активности, — восстановление потерянного равновесия на основе оборонительного рефлекса начинает превращаться в деятельность по сохранению равновесия и по автоматическому предупреждению его нарушений в предстоящем адаптивном поведении на основе ориентировочно-исследовательского рефлекса. При этом та часть врожденных автоматизмов, которая оказывается адаптивно полезной (субъективно ценной) для ребенка, условно-рефлекторно закрепляется на основе кинестетического чувства, дифференцируется и усложняется. Так, врожденные тонические лабиринтные и шейные рефлексы периода новорожденности не редуцируются пассивно, а активно преобразуются и усложняются в соответствующим образом мотивированном и адаптивно необходимом поведении ребенка, — формируются условно-рефлекторные позно-тонические рефлексы, которые субординируют себе безусловно-рефлекторные тонические лабиринтные и шейные рефлексы новорожденного.

Управление целостным адаптивным поведением и оборонительного, и ориентировочно-исследовательского типов, как известно, осуществляется верхне-стволовым четверохолмным отделом мозга с его ретикулярной формацией, черной субстанцией и красными ядрами. На основе интеграции полисенсорной информации — кожной, суставно-мышечной, вестибулярной, слуховой и зрительной указанные нервные структуры мобилизуют ресурсы организма для субъективно ценной адаптивной деятельности (старт-рефлекс). В раннем детском онтогенезе такой старт-рефлекс могут спровоцировать как резкие, так и непривычные для данной ситуации свет, звук, движение, колебания плоскости опоры или скольжение по ней, зрительные образы, например, змей, пауков, массивных или незнакомых предметов, чужих людей и пр.

Такие функциональные компоненты старт-рефлекса как: активация внимания, повышение возбудимости рецепторов и скелетных мышц, мобилизация обменных и энергетических процессов, необходимы для любого планируемого произвольного акта, а поэтому аппарат четверохолмия оказывается в тесном взаимодействии с лобными отделами мозговой коры. Поскольку выраженный четверохолмный старт-рефлекс, как правило, сопровождается внезапными изменениями позы всего тела и отдельных его частей, нарушающих устойчивость организма, относительно плоскости опоры, то верхе-стволовой отдел мозга становится еще и местом образования автоматически удерживающим тело в вертикальном положении над землей, т. е. с выпрямленными ногами (условно-рефлекторный центр равновесия). Соответствующие управляющие импульсы проводятся к мышцам от крупно-клеточной части красных ядер по рубро-спинальному монаковскому тракту.

Применительно к условиям адаптивного двигательного поведения ребенка в воздушной атмосфере земли должна претерпеть значительные изменения оптимальная для внутриутробного и раннего послеродового периодов развития сгибательная поза тела и тонус мышц-разгибателей должен стать доминирующим. (Непосредственно после родов сгибательная поза тела усиливается в связи с потребностями терморегуляции).

К осуществлению таких принципиальных преобразований мышечного тонуса и вертикализации позы тела имеет значение биологическое созревание многих нервных структур. Особое место среди них занимает мозжечок [5 — 7], что подтверждается, в частности, следующими фактами. Во-первых, размеры клеток мозжечка зависят от величины (массы) тела человека. Во-вторых, быстрый темп роста мозжечка совпадает с периодом становления позной активности, который заканчивается к 2-ум годам ребенка; за это время относительный вес мозжечка уже достигает величин, характерных для взрослых (10,6% от веса большого мозга) и при этом прибавка веса оказывается относительно больше, чем у большого мозга. В-третьих, ширина коры мозжечка резко увеличивается уже в течение 1-го года.

Принято считать, что мозжечок анализирует количественную сторону рецепций веса, пространства и времени, причем с отвлечением от модальности конкретных рецепций. Ариенс Капперс предложил даже рассматривать мозжечок как орган, обслуживающий специальную бессознательную чувствительность — чувство массы, что, по-видимому, следует признать одной из форм кинестетической чувствительности. Как же мозжечок обрабатывает кинестетическую чувствительность?

Если разрезать мозжечок по сагиттальной плоскости, то можно видеть, что основная его масса состоит из коры, образующей пластинку, собранную в параллельные складки — извилины с глубокими бороздами между ними; в глубине извилин расположено белое вещество волокон; весь рисунок напоминает крону густо разветвленного дерева. Извилины идут поперек оси мозгового ствола, т. е. фронтально. На сагиттальном разрезе коры, проходящем поперек извилин, видны два слоя серого вещества: поверхностный молекулярный и лежащий под ним зернистый. На границе между слоями расположены в один ряд, не очень близко друг к другу, крупные клетки Пуркинье, в которых интегрируются все импульсы, приходящие в мозжечок, и от которых посылаются по аксонам, прободающим зернистый слой, ответные импульсы к центральным ядрам мозжечка. Молекулярный слой беден клетками и состоит в значительной части из дендритов клеток Пуркинье, ветвящихся строго в сагиттальной плоскости. Зернистый слой, напротив, богат клетками, их 100 миллиардов, — больше, чем во всей коре полушарий. Клетки-зерна получают импульсы от приходящих в мозжечок волокон. Их аксоны поднимаются в молекулярный слой, где они на различных уровнях Т-образно делятся и тянутся вдоль извилин, перпендикулярно разветвлениям клеток Пуркинье. Длина одного такого волокна 1−3 мм и оно может передать полученный им импульс до 460 клеток Пуркинье, а так как через разветвления дендритов одной клетки Пуркинье проходит от 208 000 до 278 000 волокон зернистых клеток, то одновременно на каждую из них действуют сотни тысяч афферентных воздействий!

Схематизируя, мы видим перед собой систему бесчисленного множества весов. Их коромысла — Т-образные ветвления клеток-зерен балансируют на дендритах клеток Пуркинье. Ряды таких весов следуют друг за другом в каждой извилине. Принимая во внимание форму мозжечка, в целом, — она приближается к сфере, — и округлые кроны ветвлений дендритов клеток Пуркинье, можно смело утверждать, что мозжечку доступны количественный учет и интеграция сил в любом мыслимом направлении.

Информация поступает в мозжечковую кору через клетки-зерна и распространяется по их Т-образным волокнам по принципу градиента во фронтальной плоскости. Так же градуально распространяется нервное возбуждение по дендритам клеток Пуркинье в сагиттальной плоскости. То и другое обеспечивает возможность учета действия сил в системе прямоугольных координат. Если мысленно расправить все извилины мозжечковой коры, то, согласно Е. К. Сеппу, нулевая точка градуальных изменений нервного возбуждения окажется в центре плоскости. От нее функциональный портенциал нарастает вперед и назад, вправо и влево. Клинически это выражается в том, что при поражении задней части мозжечковой коры человек падает назад, так как он не может сложить силы, отклоняющие тело назад, и затем противопоставить им равновеликую силу, перемещающую центр тяжести вперед. При поражении передней части мозжечковой коры человек падает вперед. При поражении боковых частей — падает в сторону поражения. Есть основания предположить, что обсуждаемая нулевая точка градуальных изменений нервного возбуждения находится в месте прохождения оси общего центра тяжести, продолженной от 2-го крестцового позвонка не вниз, а вверх. Именно здесь «сидит» воображаемый паучок, который чутко реагирует на малейшие колебания раскинутой им сети и, если и не бежит в нужном направлении лакомиться мухой, то не менее проворно дает равные по силе нервного возбуждения импульсы в прямо противоположном направлении.

Понятно, что для учета действия сил в любом направлении по системе прямоугольных координат в мозжечок непрерывно проецируются элементы движений, ориентированные не по мышечным группам. Можно думать, что в роли такого ориентира оказывается информация об относительном отклонении реально оказываемого давления на точки опорного контура, — отклонении от давления, рассчитанного на основе величины силы земного тяготения и массы тела. Эту информацию, сориентированную на базисную горизонтальную плоскость тела, мозжечок пересчитывает применительно к работе сгибательных и разгибательных мышечных групп в сагиттальной плоскости того же тела. Необходимую для работы мозжечка информацию подготавливают своеобразные нигде больше не встречающиеся нервные клетки так называемых предмозжечковых ядер. Строение этих нервных образований отвечает задаче готовить «материал для учета перемещений масс с количественной и пространственной стороны» ([5], с. 244), это, так сказать, датчики адекватной для работы мозжечка кинестетической информации. Аксоны клеток предмозжечковых ядер передают импульсы клеткам-зернам.

Клетки мозжечковой коры перерабатывают поступившую к ним информацию по законам сложения и разложения сил и в итоге дают поправки на актуализируемое движение. Эти поправочные импульсы, по-видимому, уже в форме установочных позно-тонических рефлексов направляются клетками Пуркинье и ядер червя мозжечка в четверохолмный центр равновесия. Оттуда они в составе целостной поведенческой реакции следуют на исполнительную периферию к мышцам. Непрерывный поток мозжечковых импульсов к мышцам причастен к эффекту мышечного тонуса. В целях создания устойчивых поз тела (или его отдельных частей) множество степеней свободы биомеханической системы связывается посредством дозированных сгибательно-разгибательных тонических напряжений. В каждой суставной плоскости устанавливается такое операционное соотношение сгибательного и соответственно разгибательного напряжения мышц, которое отвечает задаче управления позной активностью в конкретных условиях обстановочной афферентации, поступающей через предмозжечковые ядра. Наблюдения, сделанные над больными с патологическим высвобождением у них верхнестволовых нервных образований из-под субординирующих воздействий, позволяют убедиться в значительной величине напряжений, фиксирующих суставы (восковое застывание позы). вертикализация поза адаптация механорецептор Участие мозжечка в регуляции позной активности проявляется в характерных мышечных синергиях. При каждом движении какой-либо части тела перемещается центр его тяжести и вместе с тем проекция центра тяжести на плоскость опоры. Мозжечок автоматически регулирует перемещения центра тяжести, создавая локальные напряжения сгибательных и разгибательных мышц в прямо противоположном направлении. Так, если человек стоя или сидя охватит свою поясницу левой рукой так, чтобы хорошо ощущать поясничные мышцы, и вытянет правую руку вперед, он почувствует сокращение поясничных мышц, которое переместит центр тяжести тела назад, очевидно, на такую же величину, на какую этот центр перемещается вперед вследствие смещения тяжести руки вперед. Если производить круговые движения вытянутой рукой слева направо и обратно, то левой рукой можно ощущать, что сокращение туловищных мышц передвигается в обратном направлении. Все это становится еще более отчетливым, если в вытянутую руку взять груз. Такого рода мозжечковые синергии сопровождают все наши движения, которые имеют как кинетический, так и статический или тонический характер. Мозжечок использует всю мускулатуру, но в соответствии с ее значением в перемещениях массы как тяжести. Преодоление влияния тяжести хорошо наблюдается, в частности, когда человеку, лежащему на спине, предлагают сесть, не опираясь руками ребенок научается это делать в дошкольном возрасте, несмотря на то, что туловище тяжелее ног. Если же деятельность мозжечка выключена, то больной, как и ребенок еще не выработавший мозжечковых синергий поднимает одновременно с туловищем ноги, а сесть не может, так как не может преодолеть тяжести туловища. В отличие от других нервных структур, коры мозга в особенности, клетки мозжечка, как указывает ряд исследователей, не обладают памятью, они безъинерционны, что, по-видимому, и дает им возможность обслуживать «чувство массы» или измерять, иначе говоря, инерцию массы и корректировать ее изменения.

В четверохолмном центре равновесия мозжечковые импульсы интегрируются с целостным ответом организма на то или иное раздражение, ответом, учитывающим его видовой и индивидуальный опыт. В частности несомненна роль зрения в формировании таких ответов. Зрительная информация может в значительной степени компенсировать вестибулярную: человек может судить о положении своей головы и тела, о направлении и скорости своего движения в пространстве, ориентируясь на зрительные ощущения и образы. Зрение может стать источником как повышенной устойчивости тела в тех или иных адаптивных ситуациях, так и иллюзорного восприятия положения своего тела или его перемещений в пространстве.