Физиология скелетных мышц

У человека различают скелетные мышцы, сердечная мышца (миокард) и гладкие мышцы. Все они имеют свойство возбуждаться, проводить это возбуждение и сокращаться.

Скелетные мышцы поддерживают тело человека в определенной позе, противодействуют силам гравитации и участвуют в реализации различных локомоторных актов (ходьба, бег, прыжки, плавание и др.).

Морфофункциональная структура. Скелетные мышцы состоят из отдельных волокон, содержащие два вида белка — актин и миозин. Миозиновые нити вдвое толще, чем активу. В состоянии покоя мышцы тонкие длинные актиновые нити входят в промежутки между толстыми и короткими миозиновои нитками. Изотропные диски состоят только из актиновых протофибрилл, а анизотропные — с актиновых и миозинових.

Света центральная зона (Н) не актиновых нитей. Пластинка Z посередине диска и, скрепляя между собой эти нити. Участки миофибрилл между пластинками называются саркомерами. Пучок нитей миозина в середине саркомера выглядит темной зоны (А-диск). По обе стороны от него расположены светлые полосы (диски I). Благодаря такому чередованию светлых и темных полос волокна скелетной и сердечной мышц имеют поперечно вид. Миозиновые и актиновые нити соединены между собой мостиками, имеющие головку и шейку. Эти мостики расположены в несколько рядов вдоль миозинових протофибрилл.

На основании физиологических, биохимических и структурных особенностей выделяют три типа мышечных волокон — быстрые (белые), медленные (красные) и промежуточные. Соотношение этих типов волокон в разных мышцах неодинаково. В одних мышцах преобладают быстрые, в других — медленные волокна. Это обусловливает различный характер сокращения: одни мышцы сокращаются очень быстро, но короткое время, другие — медленно, но долго и без признаков усталости.

Энергетические процессы существенно отличаются. Для сокращения волокон требуется АТФ, но ее хватает для сокращения лишь в течение 1−2 с. За счет фосфокреатина, который принимает участие в ресинтезе АТФ, период сокращения длится дольше — 7−8 с, а за счет анаэробного гликолиза — до 1 мин.

Для длительного сокращения мышц нужен кислород, так происходит окисление углеводов, липидов и белков и за счет окислительного фосфорилирования ресинтезуеться нужное количество АТФ. У разных людей соотношение между медленными и быстрыми волокнами в одних и тех же мышцах может быть неодинаковым. Поэтому одни люди способны преодолевать короткие спринтерские дистанции, а остальные — длинные, стайерских.

Нейромоторные единицы. Аксоны мотонейронов спинного или продолговатого мозга иннервируют разное количество мышечных волокон. Один нейрон и мышечные волокна, что им иннервируются, называются нейромоторного единицей. Что точные движения выполняет мышца, тем меньше соотношение между нейроном и мышечными волокнами. Например «мотонейроны, иннервирующие мышцы гортани или глаза, заканчиваются около 2−3 волокон (соотношение 1: 2 или 1: 3), а мотонейроны, иннервирующие икроножную мышцу, иннервирует несколько сотен мышечных волокон.

Виды сокращений в зависимости от режима нагрузки. Различают изометрические, изотонические и смешанные сокращения. Изометрические сокращения происходят при неизменной длине мышцы (например, при попытке поднять очень тяжелый предмет). В эксперименте этот вид сокращений можно получить, закрепив мышцу с обеих сторон и раздражая его. Изотонические сокращение — это сокращение без нагрузки. В организме человека мышцы редко сокращаются в изотоническом или изометрическом режиме. Обычно наблюдаются смешанные сокращения с преобладанием того или иного вида.

Виды сокращений в зависимости от частоты раздражения. В ответ на одиночное пороговое раздражение возникает одиночное сокращение мышцы, состоящей из трех периодов: латентного, сокращение и расслабление. Латентный период лежит между моментом раздражения и началом сокращения. В настоящее время происходят в мышце биохимические и биофизические процессы, одним из проявлений которых является ПД. Таким образом, ПД появляется раньше сокращается мышца. Период сокращения длится от его начала до максимума, а период расслабления — от максимума до первоначального уровня. Продолжительность одиночного сокращения неодинакова в различных мышц человека. Например, в мышцы, который двигает глазное яблоко, она составляет 0,01 с, в берцового — 0,05 с, в камбаловидная — 0,1 с. В разных животных длительность сокращения мышц неодинакова. Кроме того, она зависит от температуры, степени утомления мышцы подобное.

Одиночные сокращения могут добавляться, и тогда развиваются тетанические сокращения — длительные сокращения мышцы.

Различают зубчатый и сплошной тетанус. Зубчатый тетанус бывает тогда, когда следующее раздражение действует в период расслабления, а сплошной — когда следующее раздражение поступает в период сокращения. Амплитуда сокращений во время тетануса больше, чем при одиночных сокращениях «.

В естественных условиях наблюдаются асинхронные сокращения мышечных волокон. Это означает, что импульсы от разных мотонейронов достигают своих мышечных волокон одновременно, сначала сокращается одна их группа, потом другая, потом третья и т. д. А первая в это время уже успевает расслабиться. Таким образом, хотя мышечные волокна сокращаются одновременно, мышца все время находится в состоянии сокращения. Сила сокращений зависит от числа волокон, одновременно сокращаются.

Связь между возбуждением и сокращением мышцы. ПД мышечного волокна распространяются в обе стороны нервно-мышечного синапса. Важную роль играют поперечные трубки мембраны волокна (Т-трубки), которые представляют собой углубление мембраны. Мембрана этих трубок тоже имеет потенциалзависимые натриевые каналы. Наряду с Т-трубками в волокне расположены цистерны эндоплазматической сети, в которых депонируется Са2 +.

Во время возбуждения ПД распространяется в глубь Т-трубок, вызывая выход Са2 + из цистерн. Концентрация Са2 + в волокне значительно повышается, и он диффундирует в миофибрилл. Са2 + - это основное звено связи между возбуждением и сокращением мышцы.

Механизм сокращения. ПД мышечного волокна — начальный этап, необходимый для сокращения мышцы. Сокращение объясняется теорией скольжения. Наблюдается взаимное перемещение (скольжение) толстых миозинових и тонких актиновых протофибрилл при неизменной их длине. Актиновых протофибрилл втягиваются в промежутки между миозиновои. Причиной этого является движение головок поперечных актомиозинових мостиков. Каждый мостик то присоединяется, то отсоединяется от соседней протофибрилл.

В состоянии покоя мостик не может присоединиться к актина, поскольку между ними содержатся белки тропонин татропомиозин, которые блокируют место присоединения. При повышении концентрации ионов Са2 + (в присутствии АТФ) тропонин изменяет свою конфигурацию и отодвигает молекулу тропомиозином, создавая условия для соединения головки мостика с актином. Это сопровождается изменением положения головки и перемещением нити актина с последующим разрывом мостика. Амплитуда каждого такого перемещения составляет около 20 нм, а частота — 5−50 за 1 с.

Расслабление волокна происходит в результате деятельности Са2 + - насоса, который закачивает эти ионы обратно в цистерны саркоплазматической сети. Концентрация Са2 + в миоплазми снижается, и тропомиозином снова блокирует активные участки актина. Важное значение для расслабления мышцы имеет АТФ: уменьшение его концентрации приводит к образованию постоянной связи между поперечными мостиками и актиновыми протофибрилл, т. е. наступает контрактура мышцы. Такое явление наблюдается и при трупный окоченение.

На сокращение или напряжение скелетных мышц влияет ряд факторов: количество и вид волокон, участвующих в сокращении, частота ПД волокон, функциональное состояние мышцы (уровень возбудимости, содержание АТФ, углеводов, липидов, ионов Са 2 +, напряжение кислорода, количество действующих поперечных мостиков и др.), степень усталости мышцы. На функциональное состояние мышцы существенно влияет на его кровоснабжения.

Эластичность и растяжимость скелетной мышцы. Во эластичностью понимают свойство деформируемого тела возвращаться к первоначальному состоянию после устранения воздействия силы, которая обусловила деформацию. Если в мышцы подвесить груз, он растянется. После снятия этого бремени он вступит начальной длины. Способность мышцы под влиянием нагрузки растягиваться называется растяжимостью, величина которой зависит от массы лежащих времени его действия, вязкости и пластичности мышцы. Растяжимость мышцы с параллельными волокнами больше, чем мышцы с перистой структурой. Красные мышцы растягиваются большей степени, чем белые.

После прекращения нагрузки мышца возвращается в исходное состояние, но некоторое время еще остается удлиненным (остаточная деформация). В этом проявляется другое свойство мышцы — его пластичность. Она выражена тем сильнее, чем больше сила, которая его растягивает, и чем продолжительнее его действие. Пластичность проявляется в остаточном удлинения не только после пассивного растяжения, но и после длительного активного сокращения.

При сокращении мьйза химическая энергия макроэргов превращается в тепловую и механическую. Сумма тепловой и механической энергии должна равняться химической энергии. При сокращении мышцы выделяется тепло. Различают две фазы теплопродукции — начальную (во-время сокращения) и задержано теплообразования. Начальная фаза зависит от химических процессов, которые переводят мышцу из состояния покоя в активное состояние. Происходит она в анаэробных условиях. Вторая фаза связана с процессами, которые обеспечивают ресинтез АТФ (преимущественно гликолиз и окислительное фосфорилирование). Длительная активность мышц (в течение нескольких часов) обеспечивается за счет окисления липидов. Эффективность мышечной работы (КПД) — часть общей энергии, которая используется для полезной механической работы. Представляет она 20-ЗО%.

Сила и работа мышц. Различают максимальную и абсолютную силу. Максимальная сила определяется тем максимальным грузом, мышца еще способен поднять. Эта величина зависит от строения мышцы, его функционального состояния, влияния центральной нервной системы и других факторов. Сила тем больше, чем больше диаметр и «физиологический» поперечное сечение мышцы. Сила мышц с косым расположением волокон больше, чем с продольным.

Абсолютная сила — это отношение максимальной силы к площади поперечного сечения мышцы. Эта величина позволяет сравнить силу различных мышц одного организма и силу мышц различных животных. Например, абсолютная сила икроножной мышцы человека составляет 5,9 кг/ем2, жевательного-10 кг/см2, трехглавой мышцы плеча — 16,8 кг/см2. При тренировке мышц, сопровождающееся их рабочей гипертрофией, сила мышцы значительно возрастает.

Работа мышц может быть динамической и статической. Динамическая работа определяется так: величину поднятого груза умножают на показатель сокращения мышцы. Измеряется эта работа в килограмометрах, джоулях и калориях. Максимальной работа бывает при средних нагрузках. При слишком большом или мало грузы величина работы уменьшается. Работа, при которой мышцы почти не сокращаются (изометрические сокращения), называется статической. Примером ее может быть работа при удержании (но не перемещении) груза в определенном положении. Статическая работа измеряется величиной груза, умноженной на время йога содержания. При статической работе усталость развивается быстрее, чем при динамической.