Биохимическая эволюция. 
Сущность живого и проблема его происхождения

Теория биохимической эволюции отражает современные представления о происхождении жизни на Земле и основывается на работах А. И. Опарина (1924) и Дж. Холдейна (1929). Эти представления заключаются в признании абиогенного, т. е. небиологического, возникновения органических веществ из химических элементов и неорганических молекул, составлявших атмосферу Земли в древности, путем длительной молекулярной эволюции. За прошедшие десятилетия концепция биохимической эволюции была подтверждена и существенно дополнена новыми данными из разных областей естествознания.

Книга Опарина «Происхождение жизни» была опубликована еще в 1924 г., хотя пик исследований опаринской школы приходится на 50 — 60-е годы. Появление жизни он стал рассматривать как единый естественный процесс, который состоял из протекавшей в условиях ранней Земли первоначальной химической эволюции, перешедшей постепенно на качественно новый уровень — биохимическую эволюцию. По его мнению, этот процесс с самого начала был неразрывно связан с геологической эволюцией Земли.

На первых этапах формирования Земли тяжелые элементы перемещались к ее центру, а более легкие оставались на поверхности. Металлы и другие способные окисляться элементы соединялись с кислородом, и в атмосфере Земли не было свободного кислорода. Атмосфера состояла из свободного водорода и его соединений (Н2О, СН4, NH3, HCN), т. е. носила восстановительный характер. По мнению А. И. Опарина, это служило важной предпосылкой для возникновения органических молекул небиологическим путем. До середины XX в. многие ученые полагали, что эти соединения могут возникать только в живом организме. Именно поэтому их назвали органическими соединениями в противоположность веществам неживой природы — минералам, названным неорганическими соединениями. Однако в 1953 г. Л. С. Миллер экспериментально доказал возможность абиогенного синтеза органических соединений из неорганических. Пропуская электрический разряд через смесь Н2, Н2О, СН4 и NH3, он получил набор нескольких аминокислот и органические кислоты. Позднее было установлено, что аналогичным путем в отсутствие кислорода могут быть синтезированы очень многие органические соединения, входящие в состав биологических полимеров (белков, нуклеиновых кислот и полисахаридов).

Возможность абиогенного синтеза органических соединений подтверждается тем, что в космическом пространстве обнаружены цианистый водород, формальдегид, муравьиная кислота, метиловый и этиловый спирты и др. В некоторых метеоритах обнаружены жирные кислоты, сахара, аминокислоты. Все это свидетельствует о том, что достаточно сложные органические соединения могли возникать в условиях, существовавших на Земле 4,0−4,5 млрд лет назад.

Более 4 млрд лет назад извергалось множество вулканов с выбросом огромного количества раскаленной лавы, выделялись большие объемы пара, сверкали молнии. По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались на Землю ливнями, образуя огромные водные пространства. Поскольку поверхность Земли в то время была горячей, вода испарялась, а затем, охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь выпадала на поверхность планеты. Это продолжалось в течение многих миллионов лет. В водах первичного океана были растворены компоненты атмосферы, различные соли. Кроме того, туда попадали и непрерывно образующиеся в атмосфере под действием жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, высокой температуры в областях грозовых разрядов и активной вулканической деятельности органические соединения — сахара, аминокислоты, азотистые основания, органические кислоты и др.

По мере смягчения условий на Земле стало возможным образование сложных органических соединений благодаря, вероятно, поглощению различных веществ на поверхности глин и других неорганических осадков, что повышало концентрацию реагирующих между собой веществ, в результате чего появились первичные биополимеры — полипептиды и поли нуклеотиды.

Таким образом, условиями для абиогенного возникновения органических соединений были: восстановительный характер атмосферы Земли (соединения, обладающие восстановительными свойствами, легко вступают во взаимодействия между собой и веществами-окислителями), высокая температура, грозовые разряды и мощное ультрафиолетовое излучение Солнца, которое тогда еще не задерживалось озоновым экраном.

Первичный океан, по-видимому, содержал в растворенном виде различные органические и неорганические молекулы, попавшие в него из атмосферы и вымывавшиеся из поверхностных слоев Земли. Концентрация органических соединений постоянно увеличивалась, и в конце концов воды океана стали «бульоном» из белковоподобных веществ — пептидов, а также нуклеиновых кислот и других органических соединений.

Органические молекулы имеют большую молекулярную массу и сложную пространственную конфигурацию. Они окружены водной оболочкой и объединяются, образуя высокомолекулярные комплексы — коацерваты, или коацерватные капли (как их называл А.И. Опарин). Коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества, растворенные в водах первичного океана. В результате этого внутреннее строение коацервата изменялось, что вело или к его распаду, или к накоплению веществ, т. е. к росту и изменению химического состава, повышающему устойчивость коацерватной капли в постоянно меняющихся условиях.

В массе коацерватных капель происходил отбор наиболее устойчивых в данных конкретных условиях. Достигнув определенных размеров, материнская коацерватная капля могла распадаться на дочерние, но продолжали существовать только те дочерние коацервагаые капли, которые, вступая в элементарные формы обмена со средой, сохраняли относительное постоянство своего состава. В дальнейшем они приобрели способность поглощать из окружающей среды не всякие вещества, а лишь те, которые обеспечивали их устойчивость, а также выделять наружу продукты обмена. Параллельно увеличивались различия между химическим составом капли и окружающей среды. В процессе длительного отбора (химической эволюции) сохранились лишь те коацерваты, которые при распаде на дочерние не утрачивали особенностей структуры, т. е. приобретали свойство самовоспроизведения. В ходе эволюции у важнейших составных частей коацерватных капель полипептидов — выработалась способность к каталитической активности, т. е. к значительному ускорению биохимических реакций, приводящих к превращению органических соединений, а полинуклеотиды оказались способными связываться друг с другом по принципу дополнения (комплиментарности) и, следовательно, осуществлять неферментативный синтез дочерних полинуклеотидных цепей.

Следующий важный шаг предбиологической эволюции — объединение способности полинуклеотидов к самовоспроизведению с возможностью полипептидов ускорять течение химических реакций, так как удвоение молекул ДНК эффективнее осуществляется при участии белков, обладающих каталитической активностью. Однако стабильность «удачных» комбинаций аминокислот в полипептидах может обеспечиваться только при сохранении информации о них в нуклеиновых кислотах. Связь нуклеиновых кислот и белковых молекул в конце концов привела к возникновению генетического кода, т. е. такой организации молекул ДНК (рис. 9.1), в которой последовательность нуклеотидов стала служить информацией для построения конкретной последовательности аминокислот в белках.

Дальнейшая прогрессивная эволюция предбиологических структур была возможна только при усложнении обменных процессов и пространственном разделении различных синтетических и энергетических процессов внутри коацервата. Более прочную изоляцию внутренней среды от внешних воздействий по сравнению с той, которую обеспечивала водная оболочка, могла осуществить лишь биологическая мембрана. Вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделивших коацерват от окружающей водной среды. В процессе эволюции липиды преобразовались в наружную мембрану, значительно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны, отделяющей содержимое коацервата от окружающей среды и обладающей способностью к избирательной проницаемости, предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути развития все более совершенных саморегулирующихся систем вплоть до возникновения первых клеток.

Подобные взгляды также высказывал британский биолог Джон Холдейн.

Популярность концепции Опарина в научном мире очень велика. Его ученики и последователи и сегодня продолжают исследования в этом направлении. Но у этой концепции есть как сильные, так и слабые стороны.

Сильной стороной концепции является достаточно точное соответствие ее теории химической эволюции, согласно которой в процессе добиологической (абиогенной) эволюции материи зарождение жизни — закономерный результат. Убедительным аргументом в пользу этой концепции является также возможность экспериментальной проверки ее основных положений. Это касается не только лабораторного воспроизведения предполагаемых физико-химических условий первобытной Земли, но и коацерватов, которые имитируют доклеточный предок жизни и его функциональные способности.

Слабой стороной концепции А. И. Опарина является допущение возможности самовоспроизведения коацерватных структур в отсутствие молекулярных систем с функциями генетического кода. Существование этих систем объяснялось наличием у них свойств открытых микросистем, выживающих за счет вовлечения в них ферментов, находящихся в готовом виде в окружающей среде. А это значит, что в рамках концепции Опарина не удается решить главную проблему — о движущих силах саморазвития химических систем и перехода от химической эволюции к биологической, раскрыть причину таинственного скачка от неживой материи к живой. Поэтому теория Опарина-Холдейна не стала общепризнанной единственной научной теорией возникновения жизни на Земле.

К XXI веку теория Опарина—Холдейна, предполагающая изначальное возникновение белков, практически уступила место более современной. Толчком к её разработке послужило открытие рибозимов — молекул РНК, обладающих ферментативной активностью и поэтому способных соединять в себе функции, которые в настоящих клетках в основном выполняют по отдельности белки и ДНК, то есть катализирование биохимических реакций и хранение наследственной информации. Таким образом, предполагается, что первые живые существа были РНК-организмами без белков и ДНК, а прообразом их мог стать автокататилический цикл, образованный теми самыми рибозимами, способными катализировать синтез своих собственных копий.