Особенности сукцессий растительности в ландшафтах, нарушенных деятельностью человека (на примере юго-востока Белоруссии)

Особенности сукцессий растительности в ландшафтах, нарушенных деятельностью человека (на примере юго-востока Белоруссии)

Изучению сукцессий растительности посвящено значительное количество разнообразных исследований, в то же время влиянию на сукцессионные процессы ландшафтного окружения уделяется сравнительно мало внимания. В подавляющем числе работ сукцессия рассматривается как локальный процесс, вне ландшафтного контекста. Можно предполагать, что природное и антропогенное ландшафтное окружение является важным фактором, обуславливающим как общую траекторию сукцессии, так и отдельные ее характеристики. Целью наших исследований являлось изучение сукцессионных процессов в ландшафтах, характеризующихся различным уровнем антропогенных нарушений. Решались следующие задачи: изучение закономерностей восстановительных сукцессий растительности природных и природно-антропогенных ландшафтах юго-востока Белоруссии; исследование ландшафтно-экологических факторов, влияющих на ход восстановительной сукцессии; выявление отличий восстановительных сукцессий в сильнонарушенных и малонарушенных ландшафтах.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение сукцессионных процессов выполнялось в 1998;2009 гг. на территории юго-востока Белоруссия (восточная часть Полесской провинции аллювиальных террасированных, болотных и вторичных водно-ледниковых ландшафтов и Предполесской провинции вторичных водно-ледниковых и моренно-зандровых ландшафтов [1]). Климатические особенности района исследований: средняя температура самого холодного месяца (январь) — -7оС; средняя температура самого теплого месяца (июль) — +18,5оС; годовая сумма температур выше 10о — 2479; годовое количество осадков — 630 мм; коэффициент увлажнения — 1,33. По гидротермическим показателям территория относится к суббореальным гумидным (широколиственно-лесным) ландшафтам.

Полевые работы по изучению растительности проводились по общепринятой методике геоботанической съемки (метод пробных площадок) [2]. Размер пробных площадок от 25 (начальные стадии) до 400 (лесные стадии) м2. Получены характеристики растительности на 327 ключевых участках (каждый ключевой участок характеризуется описаниями на 2−5 пробных площадках; общее число пробных площадок — 1145), имеющих различных сукцессионный статус (пионерная стадия — 23,8%; бурьянная стадия — 18,3%; луговая стадия — 15,9%; стадия раннесукцессионного леса — 30,6%; стадия позднесукцессионного леса — 11,4%). На каждом ключевом участке выполнялось определение показателей антропогенного воздействия; выяснение природно-ландшафтных условий (тип почв, состав почвообразующих пород, глубина залегания грунтовых вод, проявления современных геологических процессов).

Ключевые участки располагались в природных и природно-антропогенных ландшафтах юго-востока Беларуси (широколиственные, широколиственно-сосновые, сосновые, мелколиственные леса, вырубки, строительные площадки, пустыри, залежи, отвально-карьерные комплексы месторождений полезных ископаемых, полигоны твердых промышленных и бытовых отходов).

При обработке материалов применялся эколого-флористический метод Браун-Бланке [2,3]. Синтаксономическая диагностика растительных сообществ на основе [4,5]. Для изучения начальных стадий сукцессии использовались повторные геоботанические описания на постоянных пробных площадях; для изучения сукцессии на луговых и лесных стадиях — метод эколого-генетических рядов. Диагностика возрастных периодов деревьев по [6]. Оценка сукцессионного статуса лесных сообществ выполнялась по критериям, предложенным О. В. Смирновой [7,8].

Для характеристики антропогенной нарушенности ландшафта, в котором протекает сукцессия, был использован коэффициент экологической стабильности (Кс), определяемый в скользящем квадрате размером 1×1 км (центр квадрата — ключевой участок). Данный коэффициент рассчитывался по формуле.

Кс=Уsi*ki*g,.

где si — удельная площадь вида землепользования; ki — экологическая значимость этого вида землепользования (частный коэффициент стабильности); g — коэффициент геолого-геоморфологической устойчивости рельефа. Значения коэффициентов экологической значимости для разных типов экосистем: широколиственные леса — 1; смешанные, хвойные, мелколиственные леса, болота — 0,8; сенокосы, пастбища, луга — 0,6; сады, лесополосы — 0,4; пашня — 0,1 [9,10]. Показатель Кс может использоваться в различных природных условиях, при любой степени антропогенной трансформации ландшафта, при различных масштабах оценки, учитывает соотношения площадей и значимость типов землепользования, геолого-геоморфологические факторы, достаточно хорошо апробирован при решении широкого круга задач [10].

В качестве критериев оценки сукцессионных процессов использовались следующие показатели: Таб — длительность абиогенного этапа (время от момента формирования субстрата до появления пионерных группировок); Тпс — длительность пионерной стадии; Тнс — общая длительность нелесных стадий; Тдер — время появления деревьев (год с начала сукцессии); ОПП — общее проективное покрытие растительности (%); ВБ — видовое богатство (число видов на 100 м2); ЕВ — численность естественного возобновления древесных видов (шт./га); ТФ — доля терофитов в спектре жизненных форм (% от всех видов); ФФ — доля фанерофитов в спектре жизненных форм (% от всех видов); QF — представленность видов класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 (мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса) эколого-флористической классификации Браун-Бланке (% от общего числа видов); VP — представленность видов класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 (бореальные хвойные леса) эколого-флористической классификации Браун-Бланке (% от общего числа видов); ЛЕС — представленность лесных видов (виды всех лесных классов растительности, % от общего числа видов); СИН — синантропизация (доля видов синантропных классов Stellarietea media (Br.-Bl. 1931) Tx., Lohmeyer et Preising in Tx. 1950 em Huppe et Hofmeister 1990, Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et R.Tx. in R.Tx. 1950 em Kopecky in Hejny et al. 1979, Agropyretea repentis Oberd., Th. Muller et Gors in Oberd. еt al. 1967, Plantaginetea majoris R.Tx. et Prsg. 1950 эколого-флористической классификации Браун-Бланке, % от общего числа видов); АД1 — доля адвентивных видов от общего числа видов флоры (%); АД2 — доля адвентивных видов в покрытии (%); АД3 — доля адвентивных видов деревьев от общего числа древесных видов (%); АД4 — доля адвентивных видов деревьев от общей численности естественного возобновления (%).

Все описания стадий сукцессий на ключевых участках были сгруппированы, в зависимости от нарушенности окружающего ландшафта, которая оценивалась по Кс: малонарушенный — Кс>0,66; средненарушенный — Кс=0,33−0,66; сильнонарушенный — Кс<0,33 (градации рекомендованные рядов авторов [9,10]).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В малонарушенном ландшафте по градиенту восстановительной сукцессии наблюдается закономерное изменение рассматриваемых показателей: рост видового богатства, численности естественного возобновления, доли фанерофитов, представленности видов класса Querco-Fagetea, представленности лесных видов, снижение доли терофитов, степени синантропизации, значений всех показателей адвентизации.

Из табл. 1 видно, что ландшафты, имеющие различную степень антропогенной нарушенности, отличаются особенностями в протекании сукцессионных процессов. Так, в сильнонарушенном ландшафте длительность пионерной стадии в 2,6 раза больше, чем в малонарушенном ландшафте; общая длительность нелесных стадий — больше в 1,8 раза; время появления деревьев на градиенте сукцессии — больше в 2,3 раза.

Для нелесных стадий восстановительной сукцессии в сильнонарушенном ландшафте характерны следующие особенности: почти полное отсутствие лесных видов; достоверно меньшее по сравнению с малонарушенным ландшафтом общее проективное покрытие; достоверно меньшее значение видового богатства (в 1,4 раза меньше, чем в малонарушенном ландшафте); слабо развитое естественное возобновление древесных видов (в 9,4 раза меньшая численность, чем в малонарушенном ландшафте); более значительная доля терофитов (в 1,8 раза по сравнению с малонарушенным ландшафтом) и слабое участие фанерофитов (меньше в 2,9 раза). Кроме того, нелесные стадии сукцессии в сильнонарушенном ландшафте имеют значительную степень адвентизации растительности (характеризует открытость экосистемы для вторжения чужеродных видов): в зависимости от показателя — в 2−4 раза выше, чем в малонарушенном ландшафте.

Существенные различия между малонарушенным и сильнонарушенным ландшафтами прослеживаются также на лесных стадиях. В сильнонарушенном ландшафте представленность видов неморальных лесов ниже в 3,6 раза; видов бореальных лесов — в 3,8 раза; всех лесных видов — в 3,4 раза. Характерны также: высокий уровень синантропизации (в 8 раз выше, чем в малонарушенном ландшафте); более низкое видовое богатство (в 1,2 раза); меньшая численность естественного возобновления древесных видов (в 2,2 раза); повышенная доля терофитов и пониженная фанерофитов в спектре жизненных форм; повышенный уровень адвентизации, особенно древесной флоры (более 30%).

Трансформация сукцессионных процессов прослеживаются в средненарушенном ландшафте, который достоверно отличается от малонарушенного ландшафта по ряду показателей (Тдер, QF, ЛЕС, СИН, ВБ, ЕВ, ФФ, АД1).

Особенностью лесных сообществ в сильнонарушенном ландшафте является высокий уровень адвентизации. Так, доля адвентивных видов в составе флоры составляет 11,8%, доля в общем проективном покрытии — 10,3%. Местами доля адвентивных видов в покрытии может достигать 40%. Еще выше адвентизация естественного возобновления — около трети общей численности приходиться на чужеземные виды деревьев. Анализ онтогенетических спектров древесных видов в сообществах сильнонарушенного ландшафта показывает, что практически во всех возрастных группах адвентивные виды занимают лидирующие позиции. Так, в ювенильной группе преобладают Acer negundo L. — 35%, Acer platanoides L. — 32%, Robinia pseudoacacia L. — 5%. В виргильной и имматурной группах: Acer negundo L. — 37%, Robinia pseudoacacia L. — 17%, Acer platanoides L. — 13%. В молодой генеративной группе: Acer negundo L. — 24%, Populus tremula L. — 17%, Robinia pseudoacacia L. — 16%. В лесных сообществах сильнонарушенного ландшафта в большинстве случаев нормальные спектры характерны для адвентивных Acer negundo L. и Robinia pseudoacacia L. Аборигенные эдификаторы (Quercus robur L., Tilia cordata Mill. и т. д.) имеют фрагментарные спектры или отсутствует вообще.

Основной причиной высокой степени адвентизации лесных экосистем в сильнонарушенном ландшафте является деградация популяций позднесукцессионных видов-эдификаторов вследствие уничтожения лесных массивов на обширных площадях.

Таким образом, сукцессионные стадии в сильнонарушенном ландшафте имеют достоверные отличия от аналогичных стадий в малонарушенном ландшафте (а по большинству рассматриваемых показателей и от аналогичных стадий в средненарушенном ландшафте). Степень нарушенности ландшафта является важным фактором, определяющим ход автогенных сукцессий в ее отдельных местоположениях.

Указанные различия сукцессий в ландшафтах, имеющих различный уровень нарушенности, подтверждаются непосредственными наблюдениями на постоянных пробных площадках за нелесными стадиями, выполненными в 2002;2009 гг. (табл. 2). Данные постоянные пробные площадки размещены на строительных пустырях с уничтоженным почвенным покровом. Субстрат — перемешанные песчано-супесчаные грунты и остатки почвенных горизонтов (древнеаллювиальные отложения надпойменной террасы). Глубина залегания уровня грунтовых вод — 1,5−2 м. Одна постоянная пробная площадка располагается в пределах сильнонарушенного ландшафта (Кс=0,25); вторая — в пределах малонарушенного ландшафта (Кс=0,72).

Из табл. 2 видно, что отличия в величине приведенных показателей наблюдаются по всему рассматриваемому отрезку времени. Так, в малонарушенном ландшафте лесные виды появились на 3 год от начала сукцессии, тогда как в сильнонарушенном — только на 7 год; естественное возобновление деревьев появилось соответственно на 3 и 5 год от начала сукцессии. Уровень синантропизации растительности в сильнонарушенном ландшафте был постоянно выше: в 1,27 раза — на 1 году; в 2,4 раза — на 3 году; в 1,71 раза — на 5 году; в 2,08 раза — на 7 году. В малонарушенном ландшафте терофиты исчезли из растительного покрова к 3 году; в сильнонарушенном ландшафте продолжают входить в состав сообщества в 7 году. Существенно отличается степень адвентизации, причем в естественное возобновление деревьев в сильнонарушенном ландшафте представлено только адвентивными видами (Acer negundo L.).

Фитосоциологический состав близок в 1 год (в обоих случаях доминируют виды Stellarietea media), но в ходе развития сукцессии возрастают отличия. В малонарушенном ландшафте к 7 году появляются лесные виды, в том числе виды Querco-Fagetea, резко снижается представленность видов Stellarietea media, Artemisietea vulgaris, Agropyretea repentis. В сильнарушенном ландшафте на 7 год сукцессии лесные виды отсутствуют, а рудеральные виды сохраняют относительно высокую представленность.

Таким образом, восстановительная сукцессия в сильнонарушенном ландшафте отличается более медленной скоростью смен растительности, существенной задержкой на нелесных стадиях (в том числе на пионерной стадии), высокой степенью синантропизации и адвентизации растительности на всех стадиях. Высокий уровень адвентизации растительности придает сукцессии слабо предсказуемый характер, поскольку нарушается нормальный ход сукцессионных смен, возможно формирование субклимаксовых травяных, кустарниковых и лесных сообществ, ингибирующих дальнейший ход сукцессии.

• 1. Г. И. Марцинкевич, Н. Н. Клицунова, Г. Т. Хараничева и др., Ландшафты Белоруссии, Минск, 1989, 239.
• 2. Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. И. Соломещ, Современная наука о растительности, М., 2002, 264.
• 3. J. Braun-Blanquet, Pflanzensociologie, Wien — New York, 1964, 865.
• 4. W. Matuszkiewiecz, Przewodnik do oznaszania zbiorowisk rуњlinnych Polski, Warszawa, 1984, 298.
• 5. А. Д. Булохов, А. И. Соломещ, Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России, Брянск, 2003, 359.
• 6. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений: деревья и кустарники. Методические разработки, М., 1989, 104.
• 7. О. В. Смирнова, М. В. Бобровский, Л. Г. Ханина, Бюлл. МОИП. Сер. Биологическая, 106, 5, 2001. 26−34.
• 8. О. В. Смирнова, Лесоведение, 3, 2004, 15−27.
• 9. С. Н. Волков, Землеустройство в условиях земельной реформы (экономика, экология, право). М., 1998, 210.
• 10. Агроэкология, М., 2000, 536.

Приложение

Таблица 1 — Характеристики нелесных и лесных стадий сукцессии в ландшафтах, имеющих различный уровень нарушенности.

Примечание. * - достоверное отличие от малонарушенного ландшафта по t-критерию Стьюдента (р<0,05).

Таблица 2 — Показатели сукцессии растительности на постоянных пробных площадках.

Примечание. СНЛ — сильнонарушенный ландшафт; МНЛ — малонарушенный ландшафт.