Эффективность азобактерина при использовании под лен-долгунец

Обеспечение растений азотом возможно двумя путями: либо за счет внесения органических и минеральных удобрений, либо за счет биологической азотфиксации. Производство азотных удобрений отличается высокой энергоемкостью, а их применение создает целый ряд серьезных экологических проблем. Связывание молекулярного азота почвенными микроорганизмами — единственный экологически безопасный и сравнительно дешевый путь снабжения растений азотом.

Фиксация атмосферного азота микроорганизмами при тесном контакте с корнями небобовых культур, называемая ассоциативной азотфиксацией, — новое актуальное и перспективное направление в общей проблеме биологического азота. Большая экологическая значимость этого процесса обусловлена широким распространением небобовых культур и ассоциативных микроорганизмов во всех климатических зонах. На долю ассоциативной азотфиксации, по данным М. М. Умарова [297], приходится до 70% азота, поступающего в почву за счет биологической азотфиксации в целом. Оптимизируя свойства почвы и внося органические удобрения, продуктивность природной популяции ассоциативных азотфиксаторов можно повысить в 2 — 4 раза.

Сама возможность активизации азотфиксации в прикорневой зоне небобовых растений была предсказана еще в 1926 г. С. П. Костычевым, а экспериментально подтверждалась различными исследователями при использовании балансового метода. В частности, это было показано в длительных (80 — 140 лет) опытах по возделыванию небобовых растений без применения азотных удобрений (Брэндбокский опыт в Англии, поля Прянишникова в СССР, опыт «вечная рожь» в ФРГ и др.). Бессменное возделывание небобовых культур (озимой пшеницы, ячменя, ржи, риса и др.) не приводило к заметному снижению содержания азота в почве, несмотря на ежегодное отчуждение его с урожаем, тогда как в вариантах без растений («вечный пар») происходило непрерывное уменьшение количества гумуса и азота в почве [297].

К настоящему времени изучение ассоциативной азотфиксации превратилось в самостоятельный раздел учения о биологическом азоте. Показано широкое распространение ассоциативной азотфиксации, выяснены многие физиологические и биохимические особенности этого процесса, активно изучаются микроорганизмы, осуществляющие его в ассоциации с растениями, продолжается поиск активных форм ризосферных диазотрофов и создания на их основе эффективных бактериальных препаратов, приспособленных к возделываемым культурам и почвенно-климатическим условиям.

В настоящее время активными ассоциативными азотфиксаторами считаются более 60 видов бактерий, принадлежащих к 12 семействам. Но наибольшее внимание исследователей привлекают бактерии рода Azospirillum. Это связано с их высокой нитрогеназной активностью в ассоциациях с растениями, хорошей приживаемостью в корневой зоне, конкурентоспособностью при заселении этой зоны.

Экологической нишей, в которой протекает ассоциативное связывание атмосферного азота, является фитоплан (ризоплан и филлоплан) — зона обитания микроорганизмов на поверхности подземных и надземных органов растений, где имеется необходимое энергетическое обеспечение в виде продуктов экзосмоса и корневого опада, существует обмен многими другими метаболитами как результат синтрофного взаимодействия различных организмов, а также создаются условия, способствующие активизации нитрогеназы — пониженное парциальное давление О₂, постоянный дефицит легкодоступных соединений азота, повышенная влажность, температура и др. Хотя систематическое изучение экологических особенностей ассоциативной азотфиксации началось сравнительно недавно, но уже до этого было замечено, что добавление в почву глюкозы, сахара, крахмала, зеленого удобрения стимулирует азотфиксацию, причем этот эффект проявляется во всех почвах, независимо от их свойств. Из этих наблюдений можно сделать вывод — азотфиксирующий генофонд всех почв достаточно богат, а деятельность гетеротрофных азотфиксирующих бактерий в них лимитирована недостатком легкодоступного энергетического субстрата, например, углеводов [357, 358].

Выполненные к настоящему времени многочисленные работы свидетельствуют о том, что именно фотосинтетическая деятельность растений существенно влияет на динамику и интенсивность азотфиксации в фитоплане и в конечном счете повышает продуктивность ее в экосистеме. Однако пока мало данных о масштабах ассоциативной азотфиксации в конкретных фитоценозах, поскольку они могут быть получены только на основе многократных измерений реальной скорости процесса в природной среде, являющихся пока трудоемкими и длительными. Значительно больше реперных оценок, полученных при однократных измерениях и обычно в периоды активного развития растений. Однако эти данные представляют определенный интерес как для общей характеристики ассоциативной азотфиксации, так и для накопления сведений о возможных величинах ее в конкретных экосистемах.

Ассоциативная азотфиксация протекает с той или иной скоростью практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях растений самых разных мест обитания. Высокий ее уровень (до 200 кг/га) обнаружен в ризосфере большого числа тропических растений (сорго, маис, сахарный тростник, рис, пшеница и др.), а в почвах зоны умеренного климата в ризосфере зерновых культур, корнеплодов, клубнеплодов, многолетних и однолетних трав, где уровень ее достигал 30 — 55 кг/га. Активность ассоциативной азотфиксации в почве зависит от наличия легкодоступного энергетического материала. Высокий уровень азотфиксации в прикорневой зоне обусловлен притоком сюда больших количеств органических веществ — корневых выделений и корневого опада, объем которых, по последним данным, составляет приблизительно от 25 до 50% продукции фотосинтеза [297, 363].

Процесс азотфиксации подвержен влиянию сложного динамического комплекса различных факторов, вследствие чего азотфиксирующая активность почв может сильно колебаться в течение периода вегетации. Поэтому для оценки продуктивности ассоциативной азотфиксации в агроценозах недостаточно нескольких определений ее уровня, а необходимо изучение динамики процесса в течение вегетационного периода непосредственно в полевых условиях. Кроме того, сопоставление динамики азотфиксации в ризосфере с фенофазами развития сельскохозяйственных культур позволяет косвенно оценить степень влияния растений на деятельность диазотрофных бактерий.

В опытах М. М. Умарова [297] изучалась динамика ассоциативной азотфиксации в течение двух вегетационных периодов (1978 и 1979 гг.) под посевами луговых трав (тимофеевки и овсяницы луговой), ячменя, картофеля и на участках, не занятых растениями. Активность азотфиксации под злаковыми травами на дерново-подзолистой почве изменялась в течение вегетации и имела два максимума. Она постепенно возрастала с развитием всходов и достигала максимума для тимофеевки и овсяницы луговой первого укоса в начале колошения, а второго укоса — в фазе цветения. В почве незасеянного участка азотфиксирующая активность была в 1,5 — 2 раза ниже, чем под посевами злаков и изменялась незначительно в течение всего лета. Аналогичные закономерности получены и при изучении динамики активности азотфиксации в дерново-подзолистой супесчаной почве на полях ячменя и картофеля. Под ячменем наивысший уровень азотфиксации также соответствовал фазе начала колошения, под картофелем — бутонизации и цветения. По мере созревания растений азотфиксирующая активность у ячменя и картофеля постепенно снижалась. Она была значительно ниже на участках без растений, чем под растениями, а также ночью по сравнению с днем.

Таким образом, стимулирующее влияние растений на деятельность диазотрофных бактерий, выражающееся в наличии сезонной и суточной динамики ассоциативной азотфиксации, наиболее вероятно объясняется поступлением в прикорневую зону легкодоступного энергетического материала из корневых выделений и корневого опада. Известно, что интенсивность корневых выделений возрастает в фазах активного развития растений, при высокой скорости фотосинтеза. У злаков в этот период ассимиляционная поверхность достигает максимума, возрастает продуктивность фотосинтетического аппарата. Имеется ряд данных [111] о тесной зависимости азотфиксации в ризосфере растений от фотосинтетической деятельности. В частности, только этой зависимостью можно объяснить суточную динамику азотфиксации в ризосфере.

Зависимость интенсивности фиксации атмосферного азота ассоциативными азотфиксаторами от выделительной деятельности корневых систем растений, а в конечном счете от фотосинтетической активности, свидетельствует о тесной сопряженности двух уникальн…

Наряду с другими одним из факторов, оказывающим сильное регулирующее действие на азотфиксацию вообще и на ассоциативную азотфиксацию в частности, являются минеральные азотные удобрения. Если в опытах in vitro уже давно установлено влияние торможения азотфиксации при наличии связанного азота в среде, то вопрос о его влиянии на азотфиксацию в почве в присутствии растений остается пока сложным и малоизученным.

В литературе имеются противоречивые сведения о влиянии минеральных соединений азота на активность азотфиксации в почве. Широко распространено мнение, что минеральный азот сильно тормозит этот процесс. В то же время имеются данные [194], что дозы азотных удобрений в пределах 100 — 150 кг/га вызывают лишь кратковременное подавление азотфиксации, а существенное торможение наблюдается при более высоких дозах связанного азота. Характерно также, что азотные удобрения действуют в первую очередь на фотосинтезирующие бактерии — азотфиксаторы и только с увеличением дозы начинают ингибировать азотфиксирующую активность гетеротрофных бактерий. Азотные удобрения, внесенные в небольших дозах, стимулируя развитие растений на первых этапах и повышая продуктивность фотосинтетического аппарата, после удаления избытка минеральных соединений азота в почве в результате потребления их растениями и микроорганизмами, способствуют, возрастанию ассоциативной азотфиксации на последующих стадиях развития растений [171].

Усиление ассоциативной азотфиксации в ризосфере растений снижает коэффициент использования азотных удобрений. Именно этим можно объяснить хорошо известное в агрохимии явление снижения коэффициента использования минеральных азотных удобрений с увеличением их доз. Следовательно, оптимизация доз азотных удобрений с учетом свойств почвы, биологических особенностей растения и экологии ассоциативной азотфиксации может увеличить долю «биологического» азота в урожае и более экономно расходовать минеральные удобрения [373].

Как видно из приведенного обзора литературы, эффективность ассоциативных азотфиксаторов изучена на многих небобовых растениях в различных зонах, в том числе и в зоне распространения дерново-подзолистых почв. Однако сведения о их влиянии на минеральное питание, продуктивность и качество льна-долгунца весьма ограничены, а в условиях Республики Беларусь отсутствуют, что и определило задачу наших исследований.