Особенности наследования 4-семянных бобов и массы 1000 семян у гибридов F1 сои

Аннотация

Проведен биометрический анализ родительских форм и гибридов F1, установлены типы наследования 4-семянных бобов и массы 1000 семян. Определена степень доминирования и значения истинного гетерозиса, а так же ОКС и СКС Ключевые слова: соя, наследование, количественные признаки, масса 1000 семян, 4-х семянные бобы.

Селекция любой сельскохозяйственной культуры ведется, в основном, с целью получения максимального количества высококачественной продукции с единицы площади (Корсаков Н. И., Мякушко Ю. П., 1975).

Урожайность сорта обуславливается многими факторами: почвенно-климатическими, агротехническими, а также структурой продуктивности растений сорта, в которой не маловажную роль играют крупность семян (масса 1000 семян), и число семян в бобе (Корсаков Н. И., Мякушко Ю. П., 1975); (Щелко Л. Г., 1995).

По данным Корсакова Н. И., Мякушко Ю. П. (1975) посев более крупными семенами приводил к повышению урожая сои. Преимущество посева крупными семенами сои особенно заметно на фоне применения удобрений. При посеве крупными семенами не только увеличивается урожай в первом поколении отбора, но и улучшается качество семян в последующих репродукциях. С другой стороны, посев более крупными семенами приводит к увеличению себестоимости продукции, что негативно сказывается на уровне рентабельности.

Мякушко Ю. П. (1984), а также Корсаков Н. И., Мякушко Ю. П. (1975) отмечают, что признак существенно фенотипически изменяется по годам, так в засушливые годы величина семян уменьшается, а в увлажненные, наоборот, увеличивается. Изменчивость проявления признака у эволюционно старых форм сои по годам больше, чем у филогенетических молодых сортов (Мякушко Ю. П., 1984). Однако, Фадеева Т. С., Буренина В. И. (1990) считают, что данный признак относится к группе, в которой изменчивость на 79−89% обусловлена генотипом.

По массе 1000 семян сорта разделяют на 9 групп согласно международному классификатору СЭВ рода GLICINE WILLD (1990), но Мякушко Ю. П. (1984) предложил другую классификацию, согласно которой сорта можно разделить на 7 групп.

Число семян в бобе у сои варьирует в значительных приделах от 1 до 8. Большинство сортов имеют по 2−3 семени в бобе, редко встречается 4, ещё реже 5. Это довольно вариабельный признак, в значительной степени подверженный влиянию факторов внешней среды. Высокий агрофон, увеличение площади питания, поливы приводят к увеличению числа семян в бобе. Поздний сев, выращивание на укороченном дне, а также недостаток элементов питания, засуха уменьшают число семян в бобах (Мякушко Ю. П., 1984).

Корсаков Н. И., Мякушко Ю. П. (1975) считают, что данный признак только на 45−53% зависит от генотипического фактора.

Многосемянность боба связана с узкой формой листочка, что, как предполагают R. L. Bernerd и M. G. Weiss (1973), связано с плейотропным действием одних и тех же генов.

Согласно международному классификатору СЭВ рода GLICINE WILLD (1990) по количеству семян в бобе сорта распределяются на 5 групп.

В опыте изучали гибриды первого поколения (F₁) от скрещивания между собой сортов Дон 21, Дива, Дельта и перспективных линий КС7/08, КС9/08 и 344/08 по диаллельной схеме 6×6. Растения высевались в гибридном питомнике вместе с родительскими формами в качестве стандартов.

Для анализа брали по 150 растений родительских форм и по 80−150 растений гибридов. Были определены признаки: масса 100 семян и количество 4-х семянных бобов на растении, по величине которых рассчитаны значения ОКС И СКС (Литун П. П., 1980), вычислены степень доминирования (hp) по формуле предложенной Гриффингом (1956):

.

Где h_p — степень доминирования;

F₁ — среднее значение гибрида;

P_ср. — среднее арифметическое родительских форм;

Р_луч. — значение лучшей родительской формы.

Коэффициент истинного гетерозиса (Гист) — по формуле Омарова Д. С. (1975):

.

Где Г_ист — коэффициент истинного гетерозиса, %;

F₁ — среднее значение гибрида;

Р_лучш. — среднее значение лучшей родительской формы.

Определены типы наследования признаков в каждой комбинации. Математическую обработку данных проводили по методикам (Доспехова Б. А., 1985; Мережко А. Ф., 1984) с использованием ЭВМ.

Родительские формы имели различия по массе 1000 семян, от малой у линии 344/08 (130,92 г), до большой у сорта Дива (192,79 г.).

По этому признаку наблюдались различные типы наследования от гибридной депрессии до гетерозиса (рисунок 1).

По данным Агбовадана А. Э. (1991), в первом поколении у 16 гибридов в большинстве случаев наблюдались доминирование крупности семян.

Анализ растений показал, что у 10 комбинаций наблюдалась гибридная депрессия со степенью доминирования (h_p) от -1,24 до -4,76 у КС7/08 х КС9/08 (Гист=-17,06%) (см. рисунок 1). Доминирование меньшего значения признака было у 4-х комбинаций, от частичного доминирования меньших значений признака, до не полного у гибрида КС7/08 х Дива (h_p=-0,85, Гист=-25,88%) (см. рисунок 1), данные типы наследования так же встречались в исследованиях Сибирского НИИСХ (Асанов А. М., Омельянюк Л. В., 2008). Доминирование меньших значений признака по массе 1000 семян встречались в исследованиях Минькач Т. В., Селихова О. А. (2010), при скрещивании селекционных сортов с дикорастущей соей. Полным доминированием меньших значений признака характеризовались две комбинации 344/08 х Дельта и Дон 21 х Дива (h_p=-1) (см. рисунок 1). У 7 гибридов доминировали большие значения признака, при этом следует отметить, что у 6 комбинаций доминирование было частичное, как у гибрида Дон 21 х Дельта h_p=0,25, а у КС9/08×344/08 полное доминирование больших значений признака h_p=1,07.

Рисунок 1 Типы наследования по признаку «масса 1000 семян» .

У гибридов первого поколения многие авторы отмечали высокий уровень гетерозиса в опытах на Украине, Дальнем Востоке, Северном Кавказе. В F1 Лещенко и др., (1987), а так же Taware et al., (1990) наблюдали проявление гетерозиса по многим количественным признакам, в том числе и по массе 1000 семян.

Сверхдоминирование проявлялось в 4-х комбинациях, степень доминирования колебалась в пределах от 1,2 у Дон 21 х КС9/08 до 7,55 у Дельта х Дон 21 (Гист=7,41%) (см. рисунок 1). Минькач Т. В., Селихова О. А. (2010) также наблюдали сверхдоминирование в своих исследованиях, однако максимальная степень доминирования в наших исследованиях была значительно выше.

При анализе реципрокных скрещиваний установлено, что в комбинациях КС7/08 х КС9/08, Дельта х Дива и Дон 21 х Дива совпадают типы наследования. В остальных комбинациях наблюдались различия, связанные с влиянием цитоплазмы.

По общей комбинационной способности (ОКС) наибольшее значение было у сорта Дон 21 (14,67) (рисунок 2).

Рисунок 2 Значение общей комбинационной способности по признаку «масса 1000 семян» .

Так же высокие значения ОКС наблюдали у сортов Дива (9,01) и Дельта (5,13). Минимальное значение было у линии КС9/08 (-12,62), другие линии имели так же высокие отрицательные значения см. рисунок 2.

Наибольшее значение СКС было у гибрида Дон 21 х Дельта см. таблицу 1, наименьшее значение вариансы было у комбинации Дельта х КС9/08. селекция сельскохозяйственный бобы Таблица 1 — значение специфической комбинационной способности по признаку «масса 1000 семян» .

Родительские формы контрастно различались по количеству четырехсемянных бобов на растении от 2,07 четырехсемянных бобов на растении у линии КС7/08, до 0,02 у сортов Дон 21 и Дельта.

По данному признаку наблюдались различные типы наследования от гибридной депрессии до гетерозиса рисунок 3.

Рисунок 3 Типы наследования по признаку «количество четырехсемянных бобов» .

Анализ растений показал, что у 8 комбинаций наблюдалась гибридная депрессия со степенью доминирования от -1,14 у комбинации Дон 21×344/08 (Гист=-100,00%) до -16,89 у гибрида Дива х 344/08 (Гист=-39,12%). В комбинации Дельта х КС9/08 не образовалось четырехсемянных бобов см. рисунок 3. 8 комбинаций характеризовались доминированием меньших значений признака, от частичного доминирования у 2 комбинаций, до полного доминирования меньших значений признака у 2 гибридов Дон 21 х КС9/08(h_p=-1,01) и Дон 21 х Дива (h_p=-1,00) см. рисунок 3, не полное доминирование меньших значений признака наблюдали в четырёх комбинациях. Доминирование больших значений признака наблюдали у 3 гибридов, частичное доминирование у гибрида Дива х КС7/08 (h_p=0,35), не полное доминирование у двух комбинаций с наибольшим проявлением в комбинации Дива х Дон 21 (см. рисунок 3) (h_p=0,92). Гетерозис проявлялся в 8 комбинациях с наибольшим проявлением в комбинации 344/08 х КС9/08 (Гист=188,72%) см. рисунок 3. Максимальная степень доминирования наблюдалась у гибрида КС9/08×344/08 и составила h_p=34,89.

После анализа реципрокных скрещиваний установлено, что в комбинациях Дельта х Дон 21 и КС9/08×344/08 совпадают типы наследования. В остальных комбинациях наблюдаются различия связанные с влиянием цитоплазмы.

По ОКС максимальное значение было у линии 344/08 — 0,46, а так же достаточно высокое значение у КС9/08 — 0,42 см. рисунок 4. Минимальное значение было у сорта Дон 21, а так же у сорта Дельта -0,52 и -0,034 соответственно. Это соответствует тому, что у этих сортов имеется минимальное количество четырехсемянных бобов.

Рисунок 4 Значение общей комбинационной способности по признаку «количество четырехсемянных бобов» .

Максимальное значение было у комбинации КС9/08×344/08 см. таблица 2, минимальное у гибрида Дива х КС9/08.

Таблица 2 — значение специфической комбинационной способности по признаку «количество четырехсемянных бобов»

Выводы

• 1. По изучаемым признакам наблюдались различные типы наследования: гибридная депрессия, доминирование меньших значений признака, доминирование больших значений признака, сверхдоминирование.
• 2. По признаку «масса 1000 семян» 10 комбинаций характеризовались гибридной депрессией hp=-1,24 у Дельта х Дива до hp=-4,79 у КС7/08 х КС9/08. Сверхдоминирование наблюдали у 4-х гибридов с наибольшим проявлением у Дельта х Дон 21 (hp=7,55). Полное доминирование меньших значений признака у двух комбинаций 344/08 х Дельта и Дон 21 х Дива (hp=-1). Полное доминирование больших значений признака у Дельта х Дон 21 (hp=1,07).
• 3. По ОКС максимальное значение было у сорта Дон 21 (14,67), минимальное значение у линии КС7/08 (-12,62). По СКС выделился гибрид Дон 21 х Дельта (10,04), минимальное значение вариансы было у Дельта х КС9/08 (-15,19).
• 4. По признаку «количество четырехсемянных бобов» у 8 комбинаций наблюдалась гибридная депрессия со степенью доминирования от -1,14 Дон 21×344/08 до -16,89 у Дива х 344/08. Сверхдоминирование было у 8 гибридов с наибольшим значением Гист=188,72% у 344/08 х КС9/08. Полным доминированием меньших значений характеризовались две комбинации Дон 21 х КС9/08 (hp=-1,01) и Дон 21 х Дива (hp=-1).
• 5. По ОКС максимальное значение было у линии 344/08 (0,46), а минимальное значение у сорта Дон 21 (-0,52). По СКС максимальное значение вариансы было у комбинации КС9/08×344/08 (0,97), минимальное Дива х КС9/08 (-0,52).

• 1. Агбовадан Коджови Агбето Этри. Генетика количественных признаков сои [Текст]: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Одесса, 1991. — 18 с.
• 2. Асанов А. М. Аспекты селекционно-генетического улучшения сои для условий юга западной Сибири [Текст] / А. М. Асанов, Л. В. Омельянюк // Достижения науки и техники АПК. — 2008. -№ 12 — С. 17−20.
• 3. Буренин В. И. Генетика культурных растений: Зернобобовые, овощные, бахчевые [Текст] // В. И. Буренин под. ред. Т. С. Фадеевой. Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В. И. Ленина. — Л.: Аграпромиздат, Ленинград. отд-ние, 1990. — с. 11 — 134.
• 4. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта [Текст] / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1985. — 308 с.
• 5. Лещенко А. К., Сичкарь В. И., Михайлов В. Г., Марьюшкин В. Ф. Соя (генетика, селекция, семеноводство). [Текст] / А. К. Лещенко, В. И. Сичкарь, В. Г. Михайлов, В. Ф. Марьюшкин. Киев.: Наукова Думка, 1987. — 255 с.
• 6. Литун П. П. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности [Текст] / П. П. Литун, В. Г. Вольф // Харьков, 1980. — с. 77
• 7. Мережко, А. Ф. Система генетического изучения исходного мате-риала для селекции растений [Текст] / А. Ф. Мережко. — Л.: ВИР, 1984. — 70 с.

Международный классификатор СЭВ рода GLYCINE WILLD. [Текст] / Ленинград, 1990. — 46 с.

• 8. Минькач Т. В. Наследование хозяйственно-ценных признаков у межвидовых гибридов сои F1. [Текст] / Т. В. Минькач, О. А. Селихова // Достижения науки и техники АПК. — 2010. — № 7 — С. 11−13 с.
• 9. Мякушко Ю. П., Баранова В. Ф. Соя [Текст] / Ю. П. Мякушко, В. Ф. Баранова. М.: Колос, 1984. — 331 с.
• 10. Омаров Д. С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений. [Текст] / Д. С. Омаров // С.-х. биолог. — 1975. — Т.10. — № 1. — C. 123−127.

Соя (Методические указания по селекции и семеноводству) [Текст] / Сост. 11. Н. И. корсаков, Ю. П. Мякушко / Отв. ред. Н. И. Корсаков. — Л.: ВИР, 1975. — 158 с.

• 12. Щелко Л. Г. Соя. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) [Текст] / Л. Г. Щелко; под. ред. Б. С. Курловича, С. И. Репьева / Теоретические основы селекции. — Том III. -Санкт Петербург, ВИР, 1995. — с. 196−322.
• 13. Bernard R. L., Weiss M. G. Qualitative Genetics [Текст] //Soybeans: Improvement, production and uses. American Society of Agronomy. Wisconsin (USA), 1973. — P. 117−154.
• 14. Griffing, B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems [Текст] / B. Griffing // Austral. J. Biol. Sci. — 1956. — № 9. — P. 463−493.
• 15. Toware S. P., Halvankar G. B., Raut V. M., Patil V. P. Hybrid vigour in soybean (Glycine max) [Текст] / S. P. Toware, G. B. Halvankar, V. M. Raut, V. P. Patil // Indian J. Agr. Sci. — 1990. — V. 60. — № 8. — P. 545−546.