Типы ареалов и их классификация

Изучая ареалы различных видов, родов и других групп растений, мы убеждаемся, что при всем многообразии размеров и очертаний этих ареалов многие их особенности в какой-то степени повторяются. Ареалы растений, принадлежащих к самым различным систематическим группам, могут в большей или меньшей степени уподобиться друг другу.

Мы можем, например, отметить весьма значительное сходство ареалов Линнея северной (Linnaea borealis) и Седмичника европейского (Trientalis europaea). Бывает и так, что ареал отдельного вида определенного рода подобен ареалу целой группы видового рода. Например, значительное сходство можно заметить, сравнивая ареалы Подмаренник душистый (Asperula odorata) и группы видов лип, тяготеющей к Липе сердцевидной (Tilia cordata). Внимательно рассматривая соответствующие карты, мы заметим, однако, и определенные различия в распространение растений, ареалы которых нами сравниваются.

Как правило, мы имеем дело не с полным совпадением очертаний различных ареалов, но лишь с более или менее значительным сходством. Сходство это подчас настолько велико, что мысль о его обусловленности какими-то общими причинами возникает сама собой. Довольно часто мы замечаем, что, по крайне мере, в некоторой части расположение границ ареалов практически совпадает, так что при нанесении на карту целой серии ареалов границы их сливаются, хотя в других частях очертаний тех же ареалов могут быть различны.

Наличие всех отмеченных соотношений подсказывает мысль о плодотворности сравнительного изучения ареалов и известного упорядочения данных о сходствах и различиях в их очертаниях и путем соответствующей классификации ареалов. Последняя должна способствовать ориентировке в многообразии ареалов, облегчая выяснение закономерностей их развития.

Упоминая о закономерностях развития ареалов, мы должны подчеркнуть своё принципиальное несогласие со стремлением некоторых исследователей противопоставить сравнительное изучение ареалов стремлением к выяснению причиной обусловленности распространения растений и, в частности, очертаний ареалов, т. е. к объяснению тех соотношений, которые выявляются при непосредственно изучения ареалов как природного явления. Напротив, сравнительное изучение ареалов потому и важно, что оно не только упрощает рассматривание многообразных явлений, но и помогает обнаружению закономерностей распространений растений, обусловленных разным ходом развития ареалов, отражающих взаимодействие на него различных факторов, т. е. помогает разобраться в том, почему определённые растения распространены так, а не иначе.

Основным понятием, которые мы оперируем при сравнительном изучения ареалов, является понятие о типе распространение или о типе ареала. В зависимости от задач, ставящихся при изучении ареалов, представление о типе ареала может быть различным.

В одних случаях мы ограничиваемся констатацией самых общих черт распространения отдельных таксонов и объединением ареалы в один тип по признакам из сходства в общих чертах. В других случаях мы сосредоточиваем свое внимание также и на деталях, имеющих непосредственное значение для освещения тех ботанико-географических вопросов, которые представлены на разрешение.

В основу общей классификации ареалов может быть положена констатация различий в их размерах и широтной (зональной) приуроченности распространения соответствующих таксонов. Последний признак имеет особое значение в приложение к ареалам растений, произрастающих всецело или преимущественно внетропических областях северного полушария, соответственно протяженности суши под этими широтами и отчетливой зональной дифференциации условий, регулирующих распространение растений.

Практически часто применимое подразделение ареалов северных (в самом широком смысле) растений на такие категории, как арктические, бореальные, субтропические и тому подобные, безусловно, способствует ориентировке в многообразии изучаемых явлений.

Удобные для наиболее общей характеристики распространения таксонов обозначении эти могут быть без ущерба для дела несколько усложнены путем комбинирования их в тех случаях, когда определенный вид свойствен не только какой-либо одной, но целому ряду смежных зон. Точно так же путем введения дополнительных уточняющих обозначений можно сделать подразделение ареалов на зональные типы более детальным (так, мы говорим о растениях высоко-арктических или умеренно-арктических как о двух категориях противостоящих друг другу растений с арктическим типом распространения).

Другого порядка уточнения могут быть даны присоединением к обозначению, основанному на зональной приуроченности таксона, указания на связь его с определенной частью света (можно говорить, например, о растениях американско-арктических, европейско-бореальных и т. п.). Если определенный вид встречается в разных частях света, но у берегов определенного океана, мы характеризуем его распространение приставкой «амфи» в соединении с названием соответствующего океана (амфиатлантическое, амфипацифическое распространение).

Связь с определенной частью света и близость к определенному океану или морю могут быть легко отражены при помощи эпитетов, сочетающих обозначения соответствующих частей суши и моря (атлантическо-европейское, азиатско-берингийское распространение и т. п.). При помощи приставки «циркум-» мы обозначаем распространение таксонов, встречающихся во всех секторах северной суши (циркумполярное, циркумбореальное распространение).

Подобные указанным обозначения, вполне оправданные для общей, ориентировки в особенностях распространения самых различных по своей географической природе растений, становятся недостаточными, как только мы пытаемся рассматривать ботанико-географические вопросы с некоторой детальностью.

Практически мы не можем приноровить показанную выше систему обозначений к отображению детален распространения растений, так как «наращивание» их при помощи различных приставок может производиться лишь в очень ограниченных пределах без ущерба для удобочитаемости и для понимания соответствующих обозначений. И коль скоро мы пытаемся разобраться и деталях распространения разных растений, сходного в одних и различного и других своих чертах, описательная характеристика ареалов иногда становится более удобной, нежели втискивание соответствующих данных в рамки сложных классификационных категорий.

Понятие о типах распространения растений имеет преимущественно значение при рассмотрении не общих закономерностей распределения их по поверхности земного шара как целого, а при анализе флор отдельно взятых его частей. Соответственно этому сравнительное изучение ареалов и построение их классификаций должно преследовать различные частные цеди в зависимости от специальных задач, ставящихся тем иди иным ботанико-географическим исследованием, и от специфики подвергаемого изучению флористического материала. В этом смысле оно должно носить в известной степени прикладной характер.

Исключительно многообразно распространение растений, общих Европе и восточным частям Северной Америки, по отсутствующих на западе последней и на северо-востоке Азии. Превосходная сводка Хультена дает яркое представление об ареалах этих амфиатлантических видов. Но, присматриваясь к их ареалам, мы убеждаемся, что единого амфиатлантического типа распространении не существует, что мы имеем перед собой разнотипные ареалы, обладающие определенны ми чертами сходства лишь в одном определенном отношении (наличие географической «связи» между европейской и американской частями ареалов через посредство северной части Атлантического океана).

Многообразны (и не только в деталях, но к в существеннейших крупных чертах) ареалы растений, объединяемых в сборную группу арктоальпийских. Они по-разному распространены в Арктике, будучи 70 циркумполярными, то приуроченными к какой-то определенной части околополярного кольца суши. Одни из них общи Арктике с горами Средней Европы, другие сочетают произрастание в Арктике с таковым в горах юга Сибири и Центральной Азии. Широкое распространение в Арктике может сочетаться с узколокализованным в относительно южных горах. У других видов соотношения могут быть противоположными.

Попытка классифицировать все это многообразие ареалов в общеземном плане неизбежно поставила бы нас перед вопросом, какие из объединяющих особенностей и из различий в распространении изучаемых видов должны быть отражены классификацией в первую очередь, преимущественно перед другими. Решать этот вопрос в «общетеоретической» постановке едва ли возможно. Но он вполне разрешим (только по-разному!) при анализе флор определенных областей, ставящим перед особо совершенно определенные цели — различные в зависимости от того, какая именно флора изучается и какие конкретные вопросы ее сложения, истории развития должны быть решены.

Типы ареалов:

• 1. Простой ареал имеет сплошную территорию. Установление границ простых ареалов не составляет особых трудностей, если организмы лишены возможности активно перемещаться (растения), либо ведут оседлый образ жизни (некоторые животные).
• 2. Сложный ареал имеет разорванную территорию. Для птиц это может быть область размножения, зимовок, вместе с миграционным путем. Среди животных много видов, которые в различные периоды жизненного цикла или сезоны меняют область распространения (птицы, млекопитающие).
• 3. Сплошной — это ареал, все участки которого доступны для особей вида, занимающего его. Перемещение особей с одного участка на другой в пределах сплошного ареала осуществляется при помощи естественных факторов расселения и не носит случайный характер. Внутри сплошного ареала нет непреодолимых географических барьеров, разделяющих его на отдельные участки. Все простые ареалы являются сплошными. Следует отметить, что ареалы также бывают первичные и вторичные, причем первичный ареал, в котором происходит становление вида, является сплошным (приложение 2).
• 4. Разорванный ареал (дизъюнктивный) — возникает при изменении условий существования вида: появляются горные системы, изменяется климат (приложение 2)
• а) Гомогенная (однородная) дизъюнкция, когда не граничащие друг с другом участки заселены одной и той же формой вида (русская выхухоль).
• б) Гетерогенная (разнородная) дизъюнкция, когда разорванные участки заселены разными подвидами одного вида, разными видами одного рода (дуб скальный, дуб монгольский). Или разными родами одного семейства. Гомогенные разрывы ареала в возрастном отношении моложе гетерогенных.
• 5. Выделяются типы ареалов в зависимости от занимаемой площади. Площадь ареала может быть сопоставима с площадью почти всей суши или ограничиваться небольшим участком. В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют различные ареалы узколокальные, локальные, субрегиональные, региональные, полирегиональные, космополитические.
• а) Узколокальные — характерны для видов, имеющих крайне ограниченную площадь распространения.
• б) Локальные — по площади несколько больше узколокальных.
• в) Субрегиональные — больше локальных.
• г) Региональные — больше субрегиональных.

Если вид распространен по всей территории региона, его считают трансрегиональным. Под регионом в данном случае понимают определенную крупную территориальную единицу, как правило на одном материке.

• д) Полирегиональные — более широкие ареалы, включающие регионы, расположенные на нескольких, но не более чем на трех материках. К полирегиональным относятся ареалы следующих представителей флоры Евразии: евроазиатские виды в пределах умеренной зоны Евразии; евро-сибирские виды, встречающиеся по всей Европе, в западной и Восточной Сибири до Дальнего Востока. Для наименования полирегионального ареала используют названия регионов, в которых обитает вид, род и т. д.
• е) Космополитические ареалы — характерны для таксономических категорий, обитающих не менее чем на трех материках. Они свойственны обычно водным и болотным растениям, сорным травам. Космополитические ареалы часто ограничиваются широтными пределами и присущи организмам, распространяющимся в определенных физико-географических поясах или природных зонах.

Дополнительно космополитические ареалы делят на несколько типов:

Циркумконтинентальные ареалы встречаются на суше (циркумумеренные, циркумбореальные).

Циркумокеанические ареалы встречаются на океанических и морских акваториях (планктон).

Циркумполярные ареалы на суше охватывают зоны арктических пустынь, тундр, лесотундр (песец).

Биполярные ареалы характерны для организмов циркумполярных областей в Северных и Южных полушариях. Некоторым организмам свойственны биполярные разрывы ареалов, когда они присутствуют в умеренных холодных широтах обоих полушарий, но отсутствуют в приполярных областях (виды сфагнумов, мхов, буков). Биполярное распространение растений возможно связано с переносом семян и спор перелетными птицами на большие расстояния. Не исключена миграция в Южное полушарие представителей бореальной флоры по горным системам во время четвертичного оледенения, когда снеговая линия в тропических широтах была ниже современной.