Мембранная система клетки

Новые мембраны в клетке образуются только на основе существующих уже мембран. Поэтому все мембраны цитоплазмы связаны между собой в единую систему. В нее входят плазмолемма, плазматическая сеть, пластинчатый комплекс, эндосомы, лизосомы, пероксисомы и другие мембранные органоиды.

Плазмолемма

Плазмолемма (цитолемма, плазматическая мембрана) создает селективный барьер между клеткой и внешней средой. Уже в начале XIX в. было обнаружено набухание и сжатие клеток, погруженных в растворы различной ионной силы, что свидетельствовало о наличии на поверхности клетки полупроницаемой мембраны. В 30-е гг. XX в. было доказано, что она состоит из липидов и белков, причем липиды образуют в ней бимолекулярный слой. Плазмолемма непроницаема для макромолекул, поэтому белки цитоплазмы создают в клетке осмотическое давление, под действием которого вода непрерывно поступала бы в клетку, если бы вне клетки не поддерживалась уравновешивающая концентрация других веществ. Это равновесие создается, прежде всего, молекулярным насосом, который выкачивает из клетки ионы натрия и закачивает в клетку ионы калия. З счет разности концентраций ионов внутри и вне клетки плазмолемма приобретает потенциал до +85 мВ.

В электронном микроскопе плазмолемма выглядит как типичная биологическая мембрана, состоящая из двух электронноплотных слоев, между которыми находится электроннопрозрачный слой. Общая толщина всех трех слоев в плазмолемме составляет 12−14 нм. Однако надо отметить, что эта трехслойная структура является лишь основой плазмолеммы, поскольку к ней снаружи и изнутри примыкают слабоконтрастируемые молекулярные комплексы.

Плазмолемма обладает асимметрией, которая выражается в различиях состава липидов и белков наружной и внутренней частей. Асимметрия плазмолеммы проявляется у животных клеток, в частности, в том, что они имеют на своей внешней поверхности особый углеводный слой — гликокаликс. Он образован входящими в состав мембраны олигосахаридами и липидами в комплексе с белками. Гликокаликс присутствует у всех животных клеток, однако степень его развития может быть разной. В наибольшей степени он развит у всасывающих клеток кишечного эпителия. Гликокаликс этих клеток создает среду для пристеночного пищеварения, а также защищает плазмолемму от повреждений. Вирус гриппа содержит фермент нейраминидазу, который необходим для удаления одного из компонентов гликокаликса сиаловой кислоты, препятствующей прикреплению вирусных частиц к плазмолемме эпителиальных клеток. Гликокаликс обладает выраженными антигенными свойствами, что облегчает опознание клеток при их взаимодействии между собой.

С внутренней стороны плазмолемма связана с такими компонентами цитоскелета, как микротрубочки и микрофиламенты. Это позволяет животной клетке не только поддерживать определенную форму, но и активно изменять ее. Взаимодействие плазмолеммы с цитоскелетом лежит в основе активного движения фибробластов и макрофагов, удлинения проходящих по капиллярам эритроцитов, изменения формы клетки при фагоцитозе и секреции.

Плазмолемма, отграничивая содержимое клетки от внешней среды, одновременно обеспечивает избирательный обмен веществ между клеткой и средой. Транспорт веществ через плазмолемму осуществляется при помощи различных механизмов.

Транспорт веществ через плазмолемму

Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Путем простой диффузии через плазмолемму проходят молекулы кислорода, воды, углекислого газа и др. Он малоспецифичен и идет по градиенту концентрации соответствующего вещества. Облегченная диффузия обеспечивается каналами в плазмолемме и специальными белками-переносчиками — пермеазами.

Активный транспорт осуществляется с затратой энергии. Существуют две основные разновидности активного транспорта. Одна из них обеспечивается с помощью встроенных в плазмолемму молекулярных насосов, которые обладают высокой специфичностью, транспортируя только определенные виды молекул. К ним относятся натрий-калиевый, протонный и кальциевый насосы, а также транспортер глюкозы. Вторая разновидность активного транспорта связана с пространственными преобразованиями плазмолеммы и включает эндоцитоз, обеспечивающий транспорт макромолекул в клетку, и экзоцитоз, который осуществляет выведение веществ из клетки. Процессы эндоцитоза и экзоцитоза сбалансированы таким образом, что площадь поверхности плазмолеммы обычно остается постоянной.

Важная роль в клетке принадлежит встроенным в плазмолемму белкам-рецепторам. Их центры связывания располагаются на поверхности плазмолеммы, обеспечивая восприятие лигандов молекулярных сигналов, посылаемых другими клетками. Связывание лиганда рецептором осуществляется обратимо на основе их пространственной комплементарности в соответствии с законом действующих масс. Все это определяет высокую чувствительность и избирательность межклеточных коммуникаций.

Рецепторы часто сопряжены с насосами, регулируя их активность. Например, пептидный гормон инсулин через специфический к нему рецептор регулирует активность транспортера глюкозы. Рецепторы образуют также комплексы с расположенными на цитоплазматической стороне плазмолеммы протеинкиназами — ферментами, которые фосфорилируют специфические белки и регулируют тем самым метаболизм в клетке. Многие из них через G-белки связаны с аденилатциклазой ферментом, который активирует такие вторичные посредники как циклический АМФ и кальций. Увеличение концентрации вторичных посредников в цитоплазме, в свою очередь, приводит к активации клеток. Например, при повышении уровня циклического АМФ содержащиеся в крови нейтрофильные гранулоциты приобретают способность прикрепляться к стенкам сосудов и атаковать проникшие в организм бактерии.

В плазмолемму встроены особые трансмембранные белки — интегрины. Они участвуют в распознавании клеток друг другом, а также обеспечивают их взаимодействие с компонентами межклеточного вещества при формировании тканевых структур.

Таким образом, плазмолемма выполняет в клетке ряд функций. Наиболее важными из них являются:

межмембранный транспорт молекул и надмолекулярных комплексов;

межклеточные коммуникации;

распознавание других клеток и образование клеточных комплексов;

поддержание размеров и формы клетки, а также ее активное передвижение;

распознавание компонентов межклеточного вещества и прикрепление к ним;