Создание исходного материала для селекции желтого люпина на однородность, отличимость, стабильность

Однородность и отличимость сорта во многом определяется его апробационными признаками, к которым относятся форма, размеры, окраска вегетативных и генеративных органов растений [6].

Эти признаки не только являются основным критерием для проведения апробации сортовых посевов, но и служат отличительными характеристиками для идентификации по ботаническим классам, описанию сортовых особенностей.

Анализ источников

Люпин желтый характеризуется сравнительно меньшим разнообразием по морфологическим, физиологическим и хозяйственным признакам по сравнению с узколистным люпином. Внутривидовая классификация основывается на взаимосвязи окраски семян, цветков и вегетативных органов [3, 9]. Наиболее часто встречающимися разновидностями желтого люпина являются образцы с желтой и лимонно-желтой окраской цветков и серыми и темно-серыми семенами.

Большой практический интерес для селекции представляют растения с детерминантным, эпигональным стеблем и другими селекционно ценными признаками. Такие таксоны рассматриваются в ранге формы (forma) [3].

Ботаническая характеристика культурных видов люпина приводится в работе А. И. Атабековой [1]. Характеристика и полное описание внутривидовых таксонов в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры растений приведены в работе Б. С. Курловича, А. К. Станкевич [7]. Авторы указывают, что по мере дальнейшего изучения биологического разнообразия люпина количество новых таксонов, особенно подразновидностей и форм, будет постоянно увеличиваться [3].

В связи с этим изучение причин возникновения новообразований по окраске вегетативных органов, цветков и семян, характера проявления комбинационной изменчивости этих признаков в гибридных поколениях и отбор новых выщепляющихся форм имеет очень важное теоретическое и практическое значение [1, 8].

Методы исследований

Исследования проводились в 2005;2011 гг. на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве, развивающейся на лессовидном суглинке. Пахотный горизонт мощностью 20−22 см характеризуется следующими агрохимическими показателями: реакция почвенной среды рН — 5,8, содержание подвижных форм фосфора и калия — в пределах 180−220 мг/кг, содержание гумуса — 1,6−1,8%. Предшественником люпина в селекционном севообороте была озимая рожь.

В 2005;2010 гг. была проведена серия скрещиваний современных сортов и новых сортообразцов желтого люпина, различающихся по окраске семян, вегетативных и генеративных органов, типам ветвления.

Изучение характера наследования морфологических признаков проводилось на протяжении 2007;2011 гг. Для этого во время цветения учитывали количественное соотношение растений с желтой и лимонно-желтой окраской венчика цветка, в период созревания — количество растений с ветвящимся и эпигональным стеблем, после уборки — расщепление по окраске семян.

Основная часть

Согласно классификации, предложенной Г. И. Таранухо [9], существующее разнообразие сортов и форм желтого люпина в зависимости от окраски семян, пигментации семядолей, соцветий, лодочки цветка, окраски цветков подразделяется на несколько разновидностей:

L. luteus L. var. niger Kurl. et Stank. — семена черные без полулунного просвета, вегетативные органы и кончик лодочки цветка пигментированы, цветки желтые;

L. luteus L. var. melanospermus Korn. — семена черные с полулунными просветами на уплощенной части, вегетативные органы и лодочка цветка пигментированы, цветки желтые;

L. luteus L. var. maculosus Korn. — семена темно-серые, рисунок загущенный, полулунный просвет ярко-выражен, вегетативные органы и кончик лодочки цветка имеют антоциановую окраску, цветки желтые;

L. luteus L. var. maculatus Zhuk. — семена крапчатые в виде равномерно распределенных мелких пятен на белом фоне, вегетативные органы имеют антоциановую окраску, кончик лодочки темный, цветки желтые;

L. luteus L. var. leucomelanus Taran. — семена белые, всходы, вегетативные органы, соцветия и лодочка цветка имеют темную антоциановую окраску, цветки желтые;

L. luteus L. var. leucospermus Korn. — семена белые, вегетативные органы растения и соцветия лишены антоциановой окраски, кончик лодочки цветка светлый, цветки желтые.

Выделяют еще две разновидности с лимонно-желтыми цветками — L. luteus L. var. sulfureus с серыми семенами и L. luteus L. var. albosulfureus с белыми семенами [1, 9].

Данная внутривидовая классификация желтого люпина была модифицирована Б. С. Курловичем на 18 разновидностей, 4 подразновидности и 6 форм (табл. 1).

Таблица 1. Внутривидовая классификация желтого люпина L. luteus L. (по Б. С. Курловичу, А.К. Станкевич)

Примечание: * разновидности, подразновидности и формы, имеющиеся в коллекции кафедры селекции и генетики На наш взгляд, получение нового исходного материала желтого люпина можно добиться, вовлекая в скрещивания образцы, относящиеся к разным разновидностям, подразновидностям и формам. Таким образом, подобрав для скрещивания родительские образцы с соответствующими признаками и зная особенности наследования этих признаков, внутривидовую классификацию желтого люпина, предложенную Б. С. Курловичем, можно дополнить новыми формами (табл. 2).

Таблица 2. Дополнения к внутривидовой классификации желтого люпина

Примечание: * новые оригинальные разновидности желтого люпина, созданные ранее на кафедре селекции и генетики; ** разновидность, отобранная из желтоцветкового образца.

Наследование окраски цветка. Генетические исследования по изучению наследования признаков у люпина проводились многими исследователями. У люпина желтого основными типами окраски венчика цветка (паруса и весел) являются желтая, лимонно-желтая, оранжевая и белесая [3, 9, 10].

Имеются сведения, что среди них можно выделить хорошо наследуемые подтипы: среди желтоцветковых — светло-желтые, среди лимонно-желтых — светло-лимонно-желтые, среди оранжевых — разные по интенсивности окраски и с неоднородной окраской — на веслах более сильной, чем на парусе [10].

Окраска венчика цветка у желтого люпина наследуется по типу комплементарного взаимодействия генов с восстановлением в F1 желтого цвета.

По данным И. К. Саввичевой [10], у реципрокных гибридов желтого люпина от скрещивания родительских компонентов с желтой и белой окраской цветка в F2 выщепляются растения с желтой, светло-желтой, лимонно-желтой и белой окраской цветка.

От скрещивания оранжевои белоцветковых форм во втором поколении обнаруживаются растения с желтой, светло-желтой, лимонно-желтой, оранжевой и белой окраской.

А.И. Атабекова [1] указывает, что лимонно-желтая окраска венчика цветка является простым рецессивным признаком по отношению к желтой окраске.

Наследование окраски семенной кожуры. Окраска семенной кожуры люпина желтого контролируется полимерными генами (С1С1С2С2С3С3, с1с1с2с2с3с3), от сочетания которых в гомозиготном и гетерозиготном состоянии зависит разнообразие окраски семян от черных до белых со всеми переходами интенсивности рисунка, с наличием полулунного просвета на уплощенной стороне семени или без него, с крапчатостью или чисто белые без рисунка [9].

В результате наших исследований [2] от скрещивания белосемянного сорта желтого люпина Роднянский с сортообразцами БСХА 558, БСХА 571 и сортом Миф, имеющих крапчатые семена, в первом поколении гибриды имели крапчатые семена c полулунным просветом.

Во втором поколении происходило расщепление на растения, имеющие серые семена, серые с загущенным рисунком у полулунного просвета и чисто белые семена.

От скрещивания серосемянных образцов с оригинальным сортообразцом Пингвин во втором поколении выщепляются растения известных разновидностей maculatus, maculosus и новой разновидности с темно-серыми семенами и белым просветом с брюшной стороны семени (пингвин). желтый люпин селекционный ботанический Таким образом, установлено доминирование темной окраски семян у гибридов первого поколения и расщепление во втором поколении гибридов по типу комплементарного и полимерного взаимодействия генов.

Наследование типов ветвления. Получение индуцированных и спонтанных мутантов, характеризующихся ограниченным ветвлением, существенно расширяет исходный материал люпина для выведения более технологичных сортов [3, 4, 5].

Эпигональные неветвящиеся формы, для которых характерно образование цветков в пазухах листьев, что сокращает развитие вегетативной массы, повышает семенную продуктивность центральной кисти и ускоряет созревание [9].

В результате наших наблюдений [2] от скрещивания детерминантных и симподиальных образцов узколистного люпина в F1 доминировал обычный (симподиальный) тип ветвления.

Анализ гибридов F2 показал, что их расщепление происходило в соотношениях, близких 13:3 или 15:1.

При скрещивании эпигональных и детерминантных образцов в первом поколении все гибриды имеют обычный тип ветвления, а в F2 происходит расщепление на 3 фенотипических класса в соотношении 9:3:4, в результате которого проявляются растения с обычным симподиальным ветвлением, ограниченным (детерминантным) ветвлением и неветвящиеся (эпигональные) формы с пазушными цветками.

Таким образом, изучив особенности наследования окраски семян, цветков и типов ветвления у люпина, можно заранее запланировать и рассчитать частоту встречаемости генотипов с сочетанием необходимых морфологических признаков.

С целью получения более скороспелых неветвящихся форм желтого люпина в 2010 г. нами проведена гибридизация образцов, относящихся к различным разновидностям (табл. 3).

Таблица 3. Характеристика родительских компонентов желтого люпина по окраске семян, цветков и типам ветвления (2010 г.)

Примечание: окраска семян:

бел. — белые, крапч. — белые с черными точками (крапчатые),.

пинг. — оригинальная окраска «пингвин»,.

ореол — оригинальная окраска «ореол»;

окраска цветка: желт. — желтая, лимон. — желто-лимонная;

тип ветвления: смеш. — смешанный (моноподиальный + симподиальный),.

эпиг. — эпигональный В скрещивания вовлекались оригинальные образцы Пингвин, Ореол 542 и константные сортообразцы Миф Ч Ореол 542, БСХА 203, Ресурс 720, ЖЛ-э, ЛЛ-э, Р5, Р85, Р91, сорт Роднянский.

Родительские компоненты, четко различающиеся по окраске семян (белая, крапчатая, крапчатая с загущенным рисунком у полулунного просвета, пингвин и ореол), окраске цветков (желтые и лимонно-желтые), типам ветвления (ветвящиеся и эпигональные).

У большинства гибридов первого поколения (2011 г.) проявились такие доминантные признаки, как желтая окраска цветков, ветвящийся стебель и темно-серая с загущенным у полулунного просвета окраска семян.

Во втором поколении гибридов мы рассчитываем отобрать образцы, относящиеся к формам 1, 2, 4 и 5 (см. табл. 2): желтоцветковые эпигональные образцы желтого люпина с окраской семян типа «пингвин» и крапчатые с загущенным рисунком у полулунного просвета и лимонноцветковые эпигональные образцы с такими же типами окраски семян.

Так, образцы с желтой и лимонно-желтой окраской семян различаются по одной паре генов, следовательно, расщепление в F2 будет идти в соотношении 3:1, т. е. 75% растений гибридной популяции будут иметь желтую окраску цветка, 25% - лимонно-желтую.

В зависимости от характера ветвления родительских компонентов расщепление во втором поколении гибридов узколистного люпина наблюдалось в соотношениях 9:3:4, 13:3, 15:1.

Следовательно, частота встречаемости эпигональных форм желтого люпина в гибридной популяции от скрещивания ветвящихся и неветвящихся образцов может составить от 1 (6,25%) до 4 частей (25%) из 16.

Таким образом, количество желтоцветковых эпигональных форм составит от 4,67 до 18,75% в зависимости от расщепления по типу ветвления, количество эпигональных лимонноцветковых форм — от 1,56 до 6,25%.

Среди этого расчетного количества форм будут отобраны образцы с различной окраской семян, в том числе «пингвин» и крапчатые семена с загущенным у полулунного просвета рисунком.

Дополнительно в 2011 г. нами проведена серия скрещиваний для детального уточнения наследования тех же признаков на новых сортах и образцах по следующей схеме (табл. 4):

В результате таких скрещиваний есть перспектива получения эпигональных желтои лимонножелтоцветковых форм с черными семенами, имеющими два светлых полулунных просвета: форма 3 и форма 6 (табл. 2).

Таблица 4. Характеристика родительских компонентов желтого люпина по окраске семян, цветков и типам ветвления (2011 г.)

Примечание: окраска семян: пинг. — оригинальная окраска «пингвин», черн. с просв. — черные с двумя полулунным просветами, бел. — белые, крапч. — белые с черными точками (крапчатые), крапч. с просв. — белые с черными точками и двумя просветами; окраска цветка: желт. — желтая, лимон. — желто-лимонная; тип ветвления: смеш. — смешанный (моноподиальный + симподиальный), эпиг. — эпигональный.

Выводы

Несмотря на ограниченное количество культурных видов люпина, ботаническая их характеристика, в том числе и желтого люпина, до сих пор недоработана, что вызывает необходимость проведения дальнейших исследований в этой области.

Генофонд желтого люпина, включающий 18 разновидностей, 4 подразновидности и 6 форм, путем вовлечения различных разновидностей, подразновидностей и форм в гибридизацию может быть дополнен минимум 3-мя новыми разновидностями, а также 6-ю формами с отсутствующими или укороченными боковыми ветвями и пазушными цветками, так как такие образцы представляют для селекции большой практический интерес.

(Поступила в редакцию16.09.11)

• 1. Атабекова, А. И. Ботаническая характеристика культурных видов люпина / А. И. Атабекова // Люпин: сб. науч. тр. кафедр растениеводства, агрохимии и ботаники. — М., 1962. — С. 115−160.
• 2. Витко, Г. И. Наследование апробационных признаков у люпина / Г. И. Витко, Г. И. Таранухо // Вестник БГСХА. — 2011. — № 1. — С. 66−72.
• 3. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) / под ред. Б. С. Курловича, С. И. Репьева. — СПб: ВНИИР, 1995. — 433 с.
• 4. Дебелый, Г. А. Спонтанная и индуцированная изменчивость у сортов узколистного люпина / Г. А. Дебелый, А. В. Зекунов // Генетика. — 1977. — Т. XIII. — № 11. — С. 1950;1954.
• 5. Морфологические особенности форм люпина узколистного с ограниченным боковым ветвлением / Г. А. Дебелый [и др.] // Генетические основы интродукции и селекции растений: межвуз. сб. науч. тр. — Саранск, 1987. — С. 13−19.
• 6. Купцов, Н. С. Адаптивная селекция кормового узколистного кормового люпина на отличимость, однородность, стабильность / Н. С. Купцов // Роль адаптивной интенсификации земледелия в повышении эффективности аграрного производства: сб. мат-лов науч.-практ. конф., 18−20 февраля, 1998 г. — Жодино, 1998. — Т. 1. — С. 167−171.
• 7. Курлович, Б. С. Внутривидовое разнообразие трех однолетних видов люпина (Lupinus L.) / Б. С. Курлович, А. К. Станкевич // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Минск, 1990. — Т. 135. — С. 19−34.
• 8. Таранухо, Г. И. Селекция люпина в Белорусской ССР: автореф. дис. … д-ра с.-х. наук: 06.01.05 / Г. И. Таранухо. — Жодино, 1977. — 41 с.
• 9. Таранухо, Г. И. Люпин: биология, селекция и технология возделывания: учеб. пособие / Г. И. Таранухо. — Горки: БГСХА, 2001. — 112 с.
• 10. Саввичева, И. К. Белоцветкавая форма люпина желтого / И. К. Саввичева // Селекция и семеноводство. — 1993. — № 5−6. — С. 20−21.

Аннотация

Создание исходного материала для селекции желтого люпина на однородность, отличимость, стабильность. Г. И. Витко, Г. И. Таранухо, Е.В. Равков

В статье представлена современная классификация желтого люпина. Приводятся описание биологического разнообразия, особенности наследования признаков и схемы получения новых разновидностей и форм желтого люпина с эпигональным типом ветвления, желтой и лимонно-желтой окраской цветков и различными типами окраски семян. Генофонд желтого люпина может быть дополнен 3-мя новыми разновидностями и 6-ю формами с отсутствующими или укороченными боковыми ветвями и пазушными цветками.

Annotation

Creation of the initial material for the selection of yellow lupine for homogeneity, distinctness, stability. G.I. Vitko, G.I. Taranukho, E.V. Ravkov.

The article presents modern classification of yellow lupine. We have described biological variety, peculiarities of inheriting signs and the scheme of getting new varieties and forms of yellow lupine with epigonal type of branching, yellow and lemon-yellow colouring of flowers and different types of seeds colouring.

The gene pool of yellow lupine can be added by 3 new varieties and 6 forms with absent or shortened side branches and axillary flowers.