Молекулярное строение миофибрилл

Сократительный «механизм» внутри симпласта — миофибриллы. Это тонкие (Ш 1 — 2 мкм) мышечные нити, длинные — почти равны длине мышечного волокна. Установлено, что в симпластах нетренированных мышц миофибриллы располагаются не упорядоченно, вдоль симпласта, но с разбросом и отклонениями, а в тренированных — миофибириллы ориентированы по продольной оси и еще сгруппированы в пучки как в канатах. Миофибриллы действительно «поперечно полосатые», в них чередуются светлые и темные участки — диски. Темные диски, А (анизотропные) белка содержат больше, чем светлые диски I (изотропные). Светлые диски пересечены мембранами Z (телофрагмами) и участок миофибриллы между двумя Z-мембранами называется саркомером. Каждый саркомер включает: 1) сеть поперечных трубочек, ориентированных под углом 90° к продольной оси волокна и соединяющихся с наружной поверхностью клетки; 2) саркоплазматический ретикулум, составляющий 8—10% объема клетки; 3) несколько митохондрий. Миофибрилла состоит из 1000 — 1200 саркомеров (рис.1).

Сокращение мышечного волокна в целом складывается из сокращений единичных саркомеров. Сокращаясь каждый отдельно, саркомеры все вместе создают интегральное усилие и выполняют механическую работу по сокращению мышцы.

Длина саркомера меняется от 1,8 мкм в покое до 1,5 мкм при умеренном и до 1 мкм при полном сокращении. Диски саркомеров, темных и светлых, заключают в себе протофибриллы (миофиламенты) — белковые нитевидные структуры. Они встречаются двух типов: толстые (Ш — 11 — 14 нм, длиной — 1500 нм) и тонкие (Ш — 4 — 6 нм, длиной — 1000 нм).

Рис. 1.

Светлые диски (I) состоят только из тонких протофибрилл, а темные диски (А) — из протофибрилл двух видов: тонких, скрепленных между собой мембраной, и толстых, сосредоточенных в отдельной зоне (H).

При сокращении саркомера длина темного диска (А) не изменяется, а длина светлого диска (I) уменьшается, поскольку тонкие протофибриллы (светлых дисков) вдвигаются в промежутки между толстыми (темных дисков). На поверхности протофибрилл расположены особые выросты — спайки (толщиной около 3 нм). В «рабочем положении» они образуют зацепление (поперечными мостиками) между толстыми и тонкими нитями протофибрилл (рис. 6). При сокращении Z-мембраны упираются в концы толстых протофибрилл, а тонкие протофибриллы могут даже накручиваться вокруг толстых. При сверхсокращении концы тонких нитей в центре саркомера заворачиваются, а концы толстых протофибрилл — сминаются.

Энергообеспечение мышечных волокон осуществляется с помощью саркоплазматической сети (она же — саркоплазматический ретикулум) — системы продольных и поперечных трубочек, мембран, пузырьков, отсеков.

В саркоплазматической сети организованно и управляемо протекают различные биохимические процессы, сеть охватывает все вместе и каждую миофибриллу отдельно. Ретикулум включает рибосомы, они осуществляют синтез белков, и митохондрии — «клеточные энергетические станции» (по определению школьного учебника). Фактически митохондрии встроены между миофибриллами, что создает оптимальные условия для энергетического обеспечения процесса сокращения мышцы. Установлено, что в тренированных мышцах число митохондрий больше, чем в тех же нетренированных.