Вегетативная нервная система

В условиях покоя и при мышечной работе на организм действуют многие факторы. Несмотря на это условия внутренней среды остаются постоянными. Поддержание постоянства внутренней среды организма — гомеостаза — необходимое условие существования организма. Вегетативная нервная система обеспечивает гомеостатическую регуляцию. В отличие от соматической, вегетативная нервная система не подвержена произвольной регуляции со стороны вышележащих отделов ЦНС, т. е. является автономной. Вегетативная нервная система регулирует рост и размножение организма, все системы, обеспечивающие обмен веществ (кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение — иннервирует гладкую мускулатуру органов). Вегетативные нервы подходят к скелетной мускулатуре, но не вызывают мышечное сокращение, а повышают в мышцах обмен веществ и их работоспособность.

Морфологические особенности вегетативной нервной системы

Вегетативная и соматическая нервные системы действуют совместно «рука об руку». Их нервные центры на уровне ствола мозга и коры больших полушарий разделить анатомически невозможно. Регуляция вегетативных функций происходит так же рефлекторно, т. е. структурная основа рефлекса — рефлекторная дуга (кольцо).

Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов различаются (рис.11). Импульсы от внутренних органов поступают в ЦНС в составе соматических нервов или в составе вегетативных нервов (блуждающий содержит и афферентные и эфферентные нервные волокна). Эфферентный путь соматического рефлекса включает один нейрон, сома которого расположена в передних рогах спинного мозга. Эфферентное звено вегетативного рефлекса отличается и представляет цепь из двух последовательно соединенных нейронов.

Вегетативная нервная система анатомически и функционально состоит из двух отделов: симпатического и парасимпатического (рис. 13). Симпатические нервные волокна начинаются в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга (здесь расположена сома первого нейрон), по обе стороны позвоночника расположены ганглии с телами вторых нейронов (ганглии образуют симметричную околопозвоночную цепь). Поэтому симпатическая нервная система действует как единое целое, вызывая одновременно изменения функции органов в различных частях тела. Парасимпатические волокна идут от ствола мозга и крестцового сегмента спинного мозга (аксоны 1-х нейронов). Ганглии парасимпатического отдела находятся вблизи иннервируемого органа или в самом органе, т. е. парасимпатические нервы более избирательно действуют на органы. Нервные волокна, отходящие от 1-ых нейронов — преганглионарные (предузловые), отходящие от нейронов ганглия — постганглионарные (послеузловые). Передача возбуждения с первого нейрона на второй, со второго на иннервируемый орган происходит при помощи медиаторов. В преганглионарных синапсах симпатического и парасимпатического отделов, в постганглионарных парасимпатического отдела медиаторацетилхолин. Симпатические нервы передают возбуждение на орган с помощью медиатора — норадреналина. Медиатор, высвобождаемый из окончаний вегетативных нервных волокон связывается с рецепторами эфферентных клеток и изменяет их функцию. Различают холинорецепторы и адренорецепторы. По физиологическим свойствам норадреналин и адреналин (гормон надпочечников) аналогичны и эффекты, оказываемые этими веществами (катехоламинами) идентичны. Ацетилхолин обладает другим действием, поэтому различен эффект влияния симпатической и парасимпатической нервной системы.

Эффекты симпатической и парасимпатической нервной системы

Большинство внутренних органов иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами (двойная иннервация органа). Влияние носят антагонистический характер: симпатические нервы расширяют зрачок, парасимпатические сужают. Но эти нервы действуют на мышцы: сокращение радиальной в первом случае и круговых во втором ведут к изменению зрачка. Повышение тонуса симпатических нервов ведет к повышению ЧСС, а повышение тонуса парасимпатических — к снижению ЧСС (в условиях эксперимента). В физиологических условиях наблюдается функциональная синергия — увеличение влияний одного отдела и снижение влияний другого вызывают конечный результат (повышение или снижение ЧСС). Существуют органы, иннервируемые только парасимпатическими (слюнные железы) или симпатическими нервными волокнами (печень и почти все кровеносные сосуды). Реакция сосудов на норадреналин различна: сосуды кожи, печени, кишечника сужаются (сокращение гладкомышечных клеток), а кровеносные сосуды скелетных мышц, сердца, бронхов расширяются (расслабление гладкомышечных клеток). Эффект определяется присутствием на гладкомышечных клетках двух типов адренорецепторов: в разных тканях различно соотношение альфаи бета-адренорецепторов. Первые под влиянием НА или, А ведут к сокращению гладких мышц в стенках кровеносных сосудов, вторые — к расслаблению. Особенности гладкомышечной ткани: отдельные клетки веретеновидной формы контактируют при помощи нексусов — участков с низким электрическим сопротивлением, благодаря которым МПД передаются от клетки к клетке. Большинство адренергических нейронов имеют длинный тонкий аксон, который в органе ветвится и образует сплетение до 30 см длиной. На веточках находятся многочисленные расширения (до 300 на 1мм), в которых синтезируется и накапливается НА. При возбуждении нейрона НА выбрасывается во внеклеточное пространство из большого числа расширений и действует на всю гладкомышечную ткань в целом. (Расширения — варикозы образуются не только на концевых ветвлениях, но и на большом протяжении периферических участков в органах и тканях. Это своеобразные синапсы вегетативной нервной системы.) Многие преи постганглионарные вегетативные нейроны, иннервирующие кровеносные сосуды, сердце, обладают спонтанной активностью — тонусом. Результат: кровеносные сосуды всегда находятся в состоянии некоторого сокращения — тонуса, что позволяет изменять просвет сосудов и сопротивление току крови.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы вызывает: расширение зрачка; расширение бронхов, увеличение диаметра кровеносных сосудов в легких; учащение, усиление сокращений сердца, расширение сосудов сердца; сужение сосудов кожи, органов брюшной полости, уменьшение размеров печени и селезенки, т. е. выход крови из депо и ее перемещение в кровеносное русло; повышает объем циркулирующей крови и артериальное давление; в печени стимулирует гликогенолиз, в крови повышает уровень глюкозы; в жировых клетках стимулирует липолиз, в кровь поступают свободные жирные кислоты; идет стимуляция функции потовых желез, а в почках снижается образование мочи.

Таким образом, симпатическая нервная система мобилизует скрытые резервы, повышает возбудимость ЦНС, усиливает обмен веществ, повышает работоспособность при любом изменении внешней среды (эмоциях, физической и умственной нагрузке, охлаждении и т. д.). Трофическое действие симпатической нервной системы обусловлено метаболическими эффектами на ткани. Доказательство — классические эксперименты Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинского: регистрируется амплитуда мышечных сокращений до наступления утомления, при котором амплитуда снижается. Если раздражать симпатические нервы, амплитуда сокращений увеличивается, т.к. стимулируется метаболизм мышечных клеток и соответственно сократительная функция.

Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению истраченных организмом ресурсов: приводит к активации функции желудочно-кишечного тракта (секреция, моторика усиливаются), в печени, мышцах происходит отложение гликогена. У человека в ночное время преобладает тонус парасимпатической иннервации, в дневное симпатической.

Практические работы

Исследование рефлекторных реакций человека

Основу функций нервной системы — от самых простых реакций до наиболее сложных — составляет рефлекторная деятельность, проявляемая сложным взаимодействием безусловных и условных рефлексов.

Безусловными рефлексами называют постоянные и врожденные реакции на различные воздействия из внешней и внутренней среды, осуществляемые через посредство низших отделов ЦНС — спинного мозга, мозгового ствола. У человека наиболее ярко наблюдаются следующие рефлексы: надбровный, корнеальный, нижнечелюстной, рефлекс сухожилий сгибателя и разгибателя верхней конечности, коленный и ахиллов.

1. Корнеальный рефлекс (мигательный рефлекс)

Ход работы: работа проводится в парах или в группах. Испытуемый сидит. Экспериментатор делает хлопок перед лицом испытуемого. Ответная реакция — смыкание век.

2. Коленный рефлекс

Ход работы: испытуемый в положении сидя кладет правую ногу на левую. Экспериментатор наносит легкий удар неврологическим молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы правой ноги (эксперимент повторить с левой ногой). Сравните рефлексы справа и слева. Ответная реакция — сокращение четырехглавого разгибателя бедра и разгибание голени.

Зарисуйте схему рефлекторной дуги коленного рефлекса.

3. Пальценосовая проба

Ход работы: испытуемый закрывает глаза, вытягивает вперед правую руку с разогнутым указательным пальцем, остальные пальцы сжаты в кулак. После чего кончиком указательного пальца он касается кончика своего носа.

Оценка полученного результата: в норме здоровый человек легко выполнит данное задание. При нарушении мозжечка данное задание выполнимо только в том случае, если рука опущена вниз.

Модифицированная пробы.

4. Проба Ромберга

Исследование координационной функции нервной системы производится с помощью модифицированной пробы Ромберга.

Эта проба основана на определении способности сохранять равновесие и заключается в следующем: сняв обувь, обследуемый принимает положение стоя с опорой на одной ноге. Другая нога согнута так, что ее подошвенная поверхность приставлена к коленной чашечке опорной ноги. Руки вытянуты вперед, пальцы раздвинуты (без напряжения), глаза закрыты. Последнее необходимо, чтобы исключить коррекцию положения тела со стороны зрительного анализатора.

При оценке пробы принимают во внимание степень устойчивости (стоит неподвижно, покачивается), дрожание (тремор) век и пальцев и, главное, длительность сохранения равновесия. Твердая устойчивость позы более 15 сек. при отсутствии тремора пальцев и век оценивается хорошо; покачивание, небольшой тремор век и пальцев при удержании позы в течение 15 сек — удовлетворительно; поза удерживается меньше 15 сек. — неудовлетворительно.

5. Моторно-висцеральный рефлекс (ортостатическая проба)

Клино — и ортостатические пробы заключаются в исследовании пульса при переходе спортсмена из положения стоя в положение лежа и обратно. Подсчет пульса производится в исходном положении и в течение первых 15 сек. после изменения положения тела. По степени его учащения или урежения в 1 мин. судят о возбудимости отделов вегетативной нервной системы.

При нормальной активности парасимпатического отдела вегетативной нервной системы переход из положения стоя (ортостатика) в положение лежа (клиностатика) пульс урежается на 4 — 12 ударов в 1 мин. (клиностатическая проба). Урежение более чем на 12 ударов указывает на повышенную активность парасимпатической иннервации.

При переходе из горизонтального положения в вертикальное (ортостатическая проба) частота пульса возрастает на 6 — 18 ударов в 1 мин. Его учащение более чем на 18 ударов свидетельствует о повышении активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. Механизм этого теста еще недостаточно ясен. По своей сущности он является сложным вестибуло-стволово-диэнцефальным сердечным рефлексом.

6. Глазо-сердечный рефлекс. Проба Ашнера,

Проба Ашнера позволяющая определить возбудимость парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, состоит в следующем. При надавливании на боковые поверхности глазных яблок обследуемого, лежащего с закрытыми глазами, через 10 сек. определяется урежение частоты сердечных сокращений на 4 — 10 ударов в 1 мин. При повышенной активности парасимпатического отдела нервной системы пульс замедляется более чем на 10 ударов; при повышенной активности симпатического отдела пульс не изменяется или учащается.