Жизненный цикл покрытосеменных

Микроспорогенез и образование пыльцы. Центральную часть гнезда пыльника занимают спорогенные клетки. Они делятся путем мейоза, и в результате из каждой клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора имеет плотную цитоплазму и крупное ядро.

Микроспоры обычно еще внутри пыльника прорастают и образуют пыльцу (пыльцевые зерна). При прорастании микроспора делится путем митоза. В результате образуются маленькая генеративная клетка и большая клетка-трубка.

Снаружи пыльцевое зерно покрыто спородермой, состоящей из двух слоев: наружного — экзины и внутреннего — интины.

Экзина состоит в основном из спорополленина, отличающегося необычайной стойкостью, и имеет одну или несколько апертур (пор) — более тонких мест, служащих для выхода пыльцевой трубки.

Интина состоит из пектина и целлюлозы, тонка, эластична и легко разрушается.

Мегаспорогенез и образование зародышевого мешка. Одна из клеток нуцеллуса, называемая археспориальной, делится путем мейоза и образует четыре гаплоидные мегаспоры. В дальнейшем три мегаспоры отмирают и только одна, обычно обращенная к халазе, сохраняется. Мегаспора, как и микроспора, всегда одноядерна. Она увеличивается в размере и прорастает.

Ядро претерпевает три последовательных митотических деления. После первого деления образуются два ядра, которые перемещаются к противоположным полюсам, где осуществляются два последующих деления. В результате на каждом из полюсов образуется по четыре ядра. Все восемь ядер, как и исходное, гаплоидны, т. е, набор их хромосом равен n. Три ядра у каждого полюса обособляются в клетки. На микропилярном полюсе одна из клеток становится женской гаметой — яйцеклеткой, две другие — синергидами. Три клетки на халазальном полюсе называют антиподами. Два оставшихся ядра мигрируют к центру и спустя более или менее продолжительное время сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро (2n) центральной клетки. Так формируется зародышевый мешок.

Опыление. После созревания пыльцы пыльники лопаются, и пыльца попадает на рыльце пестика. Этот процесс называют опылением. Различают два способа опыления: самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление может осуществляться только в обоеполых цветках. Оно наиболее хорошо выражено у нераскрывающихся (клейстогамных) цветков. покрытосемянное строение микроспорогенез апомиксис Перекрестное опыление в ходе эволюции оказалось более прогрессивным. При перекрестном опылении потомство может совмещать наследственные свойства обоих родителей, а это открывает более широкие возможности в приспособлении к разным условиям существования. Подавляющее большинство растений имеет перекрестное опыление.

По способу переноса пыльцы различают:

• — анемофилию (ветром),
• — гидрофилию (водой),
• — энтомофилию (насекомыми),
• — орнитофилию (птицами),
• — мирмекофилию (муравьями) и др.

Хорошо известны приспособления цветков к определенным насекомым-опылителям. Так, виды клевера имеют венчик, сросшийся в длинную трубку, и только шмели и некоторые длиннохоботковые пчелы способны доставать из нее нектар и осуществлять перекрестное опыление. При этом территории естественного распространения (ареалы) клевера и этих насекомых совпадают. Когда клевер впервые был ввезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Австралию и Новую Зеландию, где не было этих насекомых, опыления не происходило и семена почти не образовывались. Для получения нормальных урожаев семян потребовалось завезти шмелей.

Различают две формы перекрестного опыления:

• — гейтеногамию (соседнее опыление), когда оно осуществляется в пределах одного растения, но пыльца с одного цветка попадает на рыльце другого;
• — ксеногамию (собственно перекрестное), когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце цветка другой особи.

Для предотвращения самоопыления у растений выработались разнообразные приспособления. Наиболее широко распространены дихогамия и гетеростилия. Дихогамия — это разновременное созревание тычинок и пестиков в обоеполом цветке. При гетеростилии у одних экземпляров в обоеполых цветках пестики с длинными столбиками, а тычинки с короткими тычиночными нитями, у других — наоборот.

Оплодотворение. Это процесс слияния двух половых клеток — мужской и женской гамет. Мужскую гамету у покрытосеменных называют спермием, женскую — яйцеклеткой. Клетка-трубка пыльцы, попавшей на рыльце пестика, вытягивается через пору экзины в длинную пыльцевую трубку, достигающую иногда нескольких сантиметров. В ней за счет деления генеративной клетки образуются два спермия. Пыльцевая трубка растет сквозь рыхлую ткань рыльца и столбика в направлении завязи пестика, входит в семязачаток через микропиле или сквозь покровы и вступает в контакт с одной из синергид. Затем пыльцевая трубка проникает внутрь синергиды и лопается, освобождая спермин. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (2n), второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (Зn). Так происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным. Открытие двойного оплодотворения принадлежит русскому ученому академику С. Г. Навашину (1898 г.).

После двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш (2n): из триплоидной клетки — эндосперм (запасающая ткань, Зn), из интегументов — спермодерма (семенная кожура), а из всего семязачатка — семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а нуцеллус используется как питательный продукт при формировании зародыша, реже он превращается в запасающую ткань — перисперм.

Апомиксис. Апомиксисом называют разнообразные случаи развития зародыша без оплодотворения. В этом случае при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез) и характерно, например, для таких растений как ястребинка, одуванчик; из любой клетки зародышевого мешка, кроме яйцеклетки (апогамия), из клетки нуцеллуса (цитрусовые), интегумента, халазы (апоспория). С апоспорией связана полиэмбриония — многозародышевость семени.

Апомиксис широко встречается у розоцветных, сложноцветных и многих других групп растений, в том числе у некоторых сортов свеклы, хлопчатника, льна, табака и ряда других сельскохозяйственных культур. Апомиктическое образование семян может рассматриваться как форма бесполого размножения, поскольку все члены апомиктического клона обладают идентичными генотипами с полностью закрепленными признаками материнского растения. В тех случаях, когда зародыш развивается из гаплоидных клеток, при апомиксисе образуются гаплоидные потомки. Такие формы имеют большое значение в селекции.

Партенокарпия — образование плодов, лишенных семян. Это явление имеет большое хозяйственное значение и известно у таких растений как виноград, банан, груша, апельсин, мандарин. Такие растения размножают вегетативным путем.