Развитие и возрастные особенности скелетных мышц, скелета

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. Построены эти мышцы из поперечнополосатых (исчерченных) мышечных волокон. Мышцы прикрепляются к костям скелета и при своем сокращении (укорочении) приводят костные рычаги в движение. Мышцы удерживают положение тела и его частей в пространстве, перемещают костные рычаги при ходьбе, беге и других движениях, выполняют жевательные, глотательные и дыхательные движения, участвуют в артикуляции речи и мимике, вырабатывают тепло.

В теле человека насчитывается около 600 мышц, большинство из которых парные. Масса скелетных мышц у взрослого человека достигает 30−40% массы тела. У новорожденных и детей на долю мышц приходится до 20−25% массы тела. В пожилом и старческом возрасте масса мышечной ткани не превышает 20−30%.

Каждая мышца состоит из большого числа мышечных волокон. Каждое волокно имеет тонкую оболочку — эндомиозий, образованный небольшим количеством соединительнотканных волокон. Пучки мышечных волокон окружены рыхлой волокнистой соединительной тканью, получившей название внутреннего перимизия, который отделяет мышечные пучки друг от друга. Снаружи мышца также имеет тонкую соединительнотканную оболочку — наружный перимизий, тесно сращенный с внутренним перимизием, проникающими внутрь мышцы пучками соединительнотканных волокон. Соединительнотканные волокна, окружающие мышечные волокна и их пучки, выходя за пределы мышцы, образуют сухожилие.

В каждой мышце разветвляется большое число кровеносных сосудов, по которым кровь приносит к мышечным волокнам питательные вещества и кислород, а уносит продукты обмена веществ. Источником энергии для мышечных волокон является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), используемая для мышечного сокращения. Нервы, входящие в мышцу, содержат чувствительные и двигательные волокна.

Скелетные мышцы обладают такими свойствами, как возбудимость, проводимость и сократимость. Мышцы способны под влиянием нервных импульсов возбуждаться, приходить в рабочее (деятельное) состояние. При этом возбуждение быстро распространяется (проводится) от нервных окончаний (эффекторов) до сократительных структур — мышечных волокон. В результате мышца сокращается, укорачивается, приводит в движение костные рычаги.

У мышц различают сократительную часть (брюшко), построенную из поперечнополосатых мышечных волокон, и сухожильные концы (сухожилия), которые прикрепляются к костям скелета. У некоторых мышц сухожилия вплетаются в кожу (мимические мышцы), прикрепляются к глазному яблоку или к соседним мышцам (у мышц промежности). Образованы сухожилия из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани и отличаются большой прочностью. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия узкие и длинные. Многие лентовидные мышцы имеют широкие сухожилия, получившие название апоневрозов.

В настоящее время мышцы классифицируют с учетом их формы, строения, расположения и функции.

Форма мышц. Наиболее часто встречаются мышцы веретенообразные и лентовидные (рис.1). Веретенообразные мышцы располагаются преимущественно на конечностях, где они действуют на длинные костные рычаги. Лентовидные мышцы имеют различную ширину, они обычно участвуют в образовании стенок туловища, брюшной, грудной полостей. Веретенообразные мышцы могут иметь два брюшка, разделенные промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца), две, три и даже четыре начальные части — головки (двуглавые, трехглавые, четырехглавая мышцы). Различают мышцы длинные и короткие, прямые и косые, круглые и квадратные.

Таблица 3 Классификация мышц

Мышцы могут иметь перистое строение, когда мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной, двух или нескольких сторон. Это одноперистые, двуперистые, многоперистые мышцы. Перистые мышцы построены из большого количества коротких мышечных пучков, обладают значительной силой. Это сильные мышцы. Однако они способны сокращаться лишь на небольшую длину. В то же время мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков не очень сильные, но они способны укорачиваться до 50% своей длины. Это ловкие мышцы, они имеются там, где движения выполняются с большим размахом.

Рис. 1. Форма мышц:

По выполняемой функции, а также по действию на суставы выделяют мышцы-сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители. Различают мышцы по их расположению в теле человека: поверхностные и глубокие, латеральные и медиальные, передние и задние.

Свои функции мышцы выполняют с помощью вспомогательных аппаратов, к которым относятся фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влагалища и синовиальные (слизистые) сумки, а также блоки.

Фасции — это соединительнотканные чехлы мышц. Они разделяют мышцы, образуя мышечные перегородки, устраняют трение мышц одна о другую (рис. 2). При кровоизлияниях, прорыве гнойника в сторону мышц фасции ограничивают распространение крови, гноя за пределы фасциального чехла. Выделяют фасции собственные, поверхностные, глубокие.

Собственные фасции образуют соединительнотканный чехол для каждой мышцы. Поверхностные фасции покрывают сверху группы мышц, а глубокие фасции располагаются между глубокими и поверхностными мышцами, отделяя их друг от друга.

Рис. 2. Костно-фасциальные влагалища мышц нижней трети правого бедра:

1 — широкая фасция бедра; 2 — фасциальное влагалище мышц-сгибателей; 3 — бедренная кость; 4 — седалищный нерв; 5 — бедренные артерия и вена; 6 — фасциальное влагалище портняжной мышцы; 7 — медиальная межмышечная перегородка бедра; 8 — костно-фасциальное влагалище мышц-разгибателей; 9 — латеральная межмышечная перегородка бедра В области активно работающих сильных мышц фасции имеют сухожильное строение, они похожи на апоневрозы широких мышц.

Каналы (фиброзные и костно-фиброзные) имеются в тех местах, где сухожилия перекидываются через несколько суставов (на кисти, стопе). Служат каналы для удержания сухожилий в определенном положении при сокращении мышц. Стенки фиброзных каналов построены из плотной волокнистой соединительной ткани. В образовании костно-фиброзных каналов участвуют кости. Внутри фиброзных каналов располагаются синовиальные влагалища, устраняющие трение сухожилия о стенки канала.

Синовиальные влагалища образованы синовиальной оболочкой (мембраной), одна пластинка которой выстилает стенки канала, а другая окружает сухожилие и срастается с ним. Обе пластинки срастаются своими концами, образуют замкнутую узкую полость, которая содержит небольшое количество жидкости (синовии) и смачивает скользящие одна о другую синовиальные пластинки.

Синовиальные (слизистые) сумки выполняют функцию, сходную с синовиальными влагалищами. Сумки представляют собой замкнутые, наполненные синовиальной жидкостью или слизью мешочки, расположенные в местах, где сухожилие перекидывается через костный выступ или через сухожилие другой мышцы.

Блоками называют костные выступы (мыщелки, надмыщелки), через которые перекидывается мышечное сухожилие. В результате угол прикрепления сухожилия к кости увеличивается. При этом возрастает сила действия мышцы на кость.

Развитие мышц в антенатальном периоде характеризуется тем, что в возрасте 5 недель в миобластах начинается синтез мышечных белков — миозина и актина, образующих сократительные нити — миофиламенты. Одновременно начинается синтез холинорецепторных белков, которые встраиваются в клеточную мембрану и обусловливают появление ее чувствительности к ацетилхолину. На 5−10-й недели формируются миотрубки. Мембраны соседних миотрубок соприкасаются между собой, образуя деловые контакты (нескусы). В результате потенциал действия, возникающий в одной из миотрубок, может распространяться по всей мышце. У зародыша 8 недель анатомически различаются почти все мышцы. У плода 9−10 недель развиты сухожильные окончания мышц. В дальнейшем электрические контакты между миотрубками исчезают. С 20-й недели миотрубки превращаются в мышечные волокна.

В постнатальный период рост мышечной массы происходит неравномерно. У новорожденного масса мышц составляет 23% общей массы тела (у взрослого человека — 44%). Рост мышечной массы происходит в основном за счет увеличения продольных и поперечных размеров каждого мышечного волокна (90%), тогда как общее число их увеличивается незначительно (10%). Рост же миона в толщину происходит за счет увеличения количества миофибрилл в нем. Строение мышцы иллюстрирует рис. 3.

Менее интенсивный рост мышечной массы наблюдается в первый год жизни, когда ребенок еще не начал ходить. В конце первого года жизни масса мышц составляет 16% массы тела. В результате тренировки мышечная масса увеличивается более интенсивно и к 8 годам жизни достигает 27% массы тела, у подростков 15 лет — 33%, у юношей 16−17 лет — 44%, т. е. как у взрослых (до 15 лет ежегодный прирост мышечной массы составляет 0,7−0,8%, в возрасте от 15 до 17 лет — 5−6%). Рост мионов в длину осуществляется благодаря почкам роста на концах волокон, примыкающих к сухожилиям. К миофибриллам на концах волокон без изменения их длины пристраиваются новые саркомеры. Мышечные волокна у новорожденных примерно в 5 раз тоньше, чем у взрослых, богаты саркоплазмой, поперечная исчерченность их слабо выражена.

В первые 3 года жизни происходит не только усиленное образование миофибрилл, но и интенсивное развитие всех видов внутримышечной соединительной ткани. В период от 3 до 7 лет число миофибрилл в мышечном волокне увеличивается в 15 — 20 раз. Во всех мышцах интенсивно растут сухожилия, продолжает разрастаться соединительная ткань. В 6 лет в основном заканчивается созревание мионов, расположение в них миофибрилл становится плотным. В 15−18 лет продолжается рост поперечника мышечных волокон, внутримышечных соединительнотканных волокнистых образований, а, следовательно, и всей мышцы. Развитие сосудистой системы и иннервации мышцы продолжается до 25 — 30 лет.

Рис. 3. Строение мышцы:

Представляет интерес то обстоятельство, что рецепторный аппарат формируется в более быстром темпе и в своем созревании опережает моторные нервные окончания. Формирование мышечного рецепторного аппарата начинается на 10−12-й неделе внутриутробной жизни. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13−14-й неделе внутриутробного развития. В дальнейшем их формирование продолжается. У плода 18 недель нервно-мышечные веретена содержат 5−6 мышечных волокон, а к моменту рождения эти образования достигают полного развития.

Афферентная иннервация, имеющая достаточно высокую степень зрелости у новорожденного, в первые годы жизни продолжает развиваться усиленно и к 7−8 годам по морфологической организации достигает уровня взрослых.

Помимо структурных изменений, происходящих в самих нервно-мышечных веретенах, с возрастом изменяется их распределение в мышце. Так, если у новорожденного и ребенка первого года жизни эти образования располагаются в мышцах чаще всего равномерно по всей длине, то уже к 4−11 годам обнаруживаются в большей степени в концевых третях мышц. С возрастом число мышечных веретен увеличивается, особенно значительно в тех участках мышцы, которые испытывают наибольшее растяжение: в проксимальной, затем в дистальной и менее всего в средней трети мышцы.

Развитие эфферентной иннервации значительно отстает от чувствительной, и только к 11−13 годам по своему строению она начинает приближаться к таковой у взрослых. В целом расширение двигательной бляшки, усложнение ее структуры продолжаются до 18−20 лет.