ЛЕКЦИЯ 3. Клеточная теория. 
Биология клетки

Конец XIX века — возникновение цитологии.

• 1665 — англ. Роберт Гук, рассматривая срез пробки, увидел целлюлозные оболочки и ввел термин «клетка».
• 1838 — 1839 — М. Шлейден и Т. Шванн предложили клеточную теорию.

Клеточная теория.

• 1. Все организмы состоят из клеток.
• 2. Все клетки развиваются по единому плану.
• 3. Свойства многоклеточного организма сводятся к арифметической сумме свойств тех клеток, которые его слагают.

Шлейден предложил считать ядро наиболее постоянной структурой клетки. Многие положения оказались неверными (положение 3). Клетка стала изучаться. Клеточная теория оказала большое влияние на биологию и медицину.

1858 — Рудольф Вирхов опубликовал свой труд. Если существует живая клетка, то она произошла от клетки. «Каждая клетка от клетки». Применил свои положения теории в клеточной патологии.

Современная клеточная теория.

• 1. Жизнь существует только в форме клеток.
• 2. в основе непрерывности жизни лежит клетка.
• 3. Принцип комплиментарности (связь между структурой и функцией).

Активность организма зависит от клетки, в клетке хранится, перерабатывается наследственная информация. Клетка — основная единица, через которую проходит, запасается и перерабатывается энергия, вещество. Клетка простейшего практически бессмертна. При половом размножении вечны гаметы. В клетке клеточные структуры связаны между собой, все биохимические процессы происходят в соответствующей структуре.

В настоящее время установлены 2 вида клеточной организации: прокариоты и эукариоты. Они существенно отличаются друг от друга. К прокариотическим организмам относят бактерии, СЗО и архебактерии (бактерии, выживающие в крайне тяжелых условиях). 0,5−0,3 мкм — размер клетки (см. таблицу в альбоме). Генетическая информация в одной хромосоме — двуцепочечная ДНК, кольцевой формы. Состав хромосом: нет гистоновых белков. Хромосома «голая». Распространены повсеместно. Короткая регенерация, короткое время размножения, быстрый рост, большое биохимическое разнообразие. Эукариотические клетки имеют сильно разветвленные внутриклеточные мембраны. Ядра содержат ядрышки и хромосомы (количество хромосом больше 2). В состав хромосом также входят белки-гистоны, РНК и др. эукариотические клетки способны существовать вместе с другими эукариотическими клетками и являются субъединицами многоклеточного организма. Прокариоты и эукариоты относятся к кислороду по-разному. Большинство прокариот — облигатные анаэробы, реже — факультативные анаэробы, есть и облигатные аэробы. Среди эукариот — единообразие — облигатные аэробы.

Прокариоты возникли в период, когда содержание в среде кислорода изменялось, к моменту возникновения эукариот количество его было высоким и стабильным.

Между прокариотами и эукариотами прочные эволюционные связи. У них сходные метаболические пути. У прокариот — брожение, у эукариот — гликолиз. Реакции похожи, механизм почти один и тот же. Анаэробное брожение как источник энергии возникло на ранних стадиях эволюции. С появлением кислорода появилась возможность более эффективного процесса окисления — 36 молекул АТФ из 1 молекулы глюкозы — окислительное фосфорилирование. Причем у эукариот оба процесса имеют место. Поэтому КПД — 38АТФ. Наличие обоих процессов имеет большое значение, один процесс может временно компенсировать другой.

СЗО осуществляют аэробный фотосинтез. Предполагают, что цианобактерии способствовали накоплению кислорода в первичной атмосфере (около 1,5 млрд. лет назад).

Возникновение эукариотических клеток — дискуссионный вопрос. Есть 2 основные теории. Наиболее перспективна — теория симбиоза Маргулис.

Эукариотическая клетка — сложная структура, состоящая из нескольких типов клеток, находящихся в симбиотических отношениях друг с другом. Хлорелла может включаться в протоплазму инфузории, где продолжает функционирование. Некоторые амебы не имеют митохондрий, но в протоплазме есть симбионтные бактерии, которые не синтезируют АТФ, но участвуют в превращении ядовитых веществ в молочную кислоту. Некоторые брюхоногие моллюски могут извлекать хлоропласты из других клеток и встраивать в свои клетки. Согласно гипотезе, эукариотические клетки были первоначально прокариотическими.

Анаэробные прокариоты Аэробные прокариоты.

(клетка хозяин) (презумптивная митохондрия) прокариоты с митохондриями подвижные прокариотические клетки клетки цианобактерий подвижная прокариотическая клетка фотосинтезирующая эукариотическая клетка простейшая эукариотическая клетка.

• 1. Митохондрии и пластиды не могут возникать заново из химических соединений, а возникают путем деления.
• 2. Многие клеточные органоиды имеют 2 мембраны. Наружная возникла благодаря эндоплазматической мембране клетки-хозяина.
• 3. Кардиолипин (липид) существует только в клеточных мембранах прокариот.
• 4. Митохондрии и пластиды имеют ДНК, она голая и кольцевая. Они обладают своей собственной белок синтезирующей системой из рибосом, т-РНК, РНК-полимеразы, которые соответствуют основным частям прокариот.
• 5. Рибосомальная РНК митохондрий и пластид имеет сходство с РНК прокариотических рибосом.
• 6. Митохондрии реагируют на некоторые антибиотики, направленные против бактерий.
• 7. Среди ныне живущих организмов встречаются случаи симбиоза между одноклеточными жгутиковыми, не имеющими пластид и клетками водорослей, которые могут служить моделями определенной ступени филогенетического процесса эндосимбиоза.

Объем эукариотических клеток в 1000 и более раз превышает прокариотические клетки, поэтому в ДНК эукариотических клеток в 1000 и более раз больше генов. Чем у прокариот. Это связано с наличием сети мембран внутри клетки. Клетки эукариот имеют разную форму и размеры. Сферические клетки в среднем имеют диаметр 10−20 мкм (эритроцит — 8мкм, яйцеклетка — 200мкм, сперматозоид 75), некоторые клетки имеют несферическую форму (например, клетки нервной системы).

Состав гипотетической клетки эукариот.

В клетке, как и в сложном организме, основные функции распределены между специальными структурами — органеллами. От внешней среды эукариотическая клетка отделена мембраной (клеточной, плазматической), имеющей толщину — 8 мкм (3 молекулы). Общая площадь мембран велика. Масса печени крысы 7 г, площадь мембран более 100 квадратных метров.

Клетка — система мембран, отграничивающих участки внутриклеточного пространства. Мембраны участвуют в разных процессах. Мембраны нервных клеток — генерация нервного импульса, мембраны ЖКТ — всасывание и переваривание пищи, клеточные мембраны скелетных мышц и клеток миокарда — расслабление и сокращение, мембраны клеток органов чувств — преобразование одного вида раздражения в другой. Белки природных мембран плохо растворимы в воде, образуют комплексы с липидами. Функции: рецепторная, структурная, транспортная, каталитическая (большинство белков — ферменты — иммуноглобулины — белки с наибольшей активностью). Жидкостно-мозаическап модель строения мембраны (бислой липидов, белки — периферические, погруженные, интегральные). Транспорт веществ не всегда происходит путем диффузии или градиента. Существуют транспортные белки.

АТФ—-АДФ+Ф Активный транспорт — перенос веществ через мембрану с затратой АТФ и при участии транспортных белков. Активный сопряженный транспорт (одни и те же белки — несколько веществ). Могут быть 2 периферических белка, могут идти вещества по каналу, 2−3 переносчика, транспорт может быть несопряженным. Бывает экзцитоз (пиноцитоз и фагоцитоз). Существование обменной диффузии (при помощи градиента концентрации),.

В эукариотических клетках эндоплазматическая мембрана составляет единое целое с внутриклеточными мембранами (цитоплазматические мембраны). Цитоплазматические мембраны образуют канал со сложной сетью переплетающихся каналов и пузырьков (1959 Картер) каналы ЭПР — временные коммуникационные системы, участвующие в перемещении пузырьков из клетки наружу. Мембраны гЭПР имеют трубчатые структуры (более молодой эволюционный тип). Биологическая роль: гидролиз фосфолипидов, синтез стероидных гормонов, синтез липидов и т. д. как и плазматическая, цитоплазматическая мембрана переходит в ядерную и комплекс Гольджи (1898 ит. Гольджи) главная особенность — отсутствие рибосом. Это плоскопараллельные цистерны, пузырьки. Комплекс специализирован для синтеза белков. Собственные клеточные белки, секреторные белки синтезируются в большинстве клеток. Большинство белков сложные, имеют углеводную и белковую часть — гликопротеины и протеогликаны. Комплекс Гольджи участвует в синтезе сложных сахаров из простых моносахаридов, которые затем связываются с белками, пришедшими в комплекс, возникают гликопротеины, образовавшись, они отшнуровываются, происходит экзоцитоз. В комплексе Гольджи образуются лизосомы. Комплекс Гольджи поставляет необходимый материал для образования борозд дробления в животной клетке.

Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) — начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.

Митохондрии — сложные образования с двойной мембраной (0,2−0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя — только активный транспорт. Между мембранами — матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень — более1000).

Лизосомы — тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов (40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы — нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2−4 — вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки (ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).