Функции коры и подкорковых ядер мозжечка

1. Мозжечок (малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в коорди­нации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, вегетативных и поведенческих функций.

Реализация этих функций облегчается следующими особенностями мозжечка:

Кора мозжечка построена однотипно, имеет стереотипные связи, что создает условия для быстрой обработки информации;

Основной нейронный элемент коры — клетка Пуркинье, имеет большое количество входов и формирует единственный аксонный выход из мозжечка, коллатерали которого заканчиваются на ядерных структурах мозжечка;

На клетки Пуркинье проецируются практически все виды сенсорных раздражений: проприоцептивные, кожные, зрительные, слуховые, вестибулярные и др.;

Выходы из мозжечка обеспечивают его связи с корой мозга, со стволовыми образованиями и спинным мозгом.

Мозжечок анатомически и функционально делится на архи-, палео-и неоцеребеллюм.

Архицеребеллюм (древний мозжечок) — к нему относится флоккуломедулярная доля, имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, что объясняет значение мозжечка в регуляции равновесия.

Палеоцеребеллюм (старый мозжечок) —состоит из участков червя мозжечка, пирамиды, языка, парафлоккулярного отдела и получает информацию преимущественно от про-приорецептивных систем мышц, сухожилий, надкостницы, оболочек суставов.

Неоцеребеллюм (новый мозжечок) — включает в себя кору полушарий мозжечка и участки червя, он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых репетирующих систем. Это свидетельствует о его участии в анализе зрительных и слуховых сигналов и в организации соответствующих реакций.

2. Функции коры мозжечка Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в центральной нервной системе не повторяющееся, строение.

Верхний слой коры мозжечка — молекулярный слой, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов второго и третьего слоев. В нижней части молекулярного слоя расположены корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.

Средний (второй) слой коры составлен из клеток Пуркинье, выстроенных в один ряд и имеющих самую мощную в центральной нервной системе дендритную систему. На дендритном поле одной клетки Пуркинье может быть до 60 тысяч синапсов. Следовательно, эти клетки функционально выполняют задачу сбора, обработки и передачи информации. Аксоны клеток Пуркинье образуют единственный путь, с помощью которого кора мозжечка передает информацию в ядра (фастигальное, промежуточное, зубчатое) и другие структуры большого мозга (рис. 15.5).

Гранулярный слой. Под вторым слоем коры, под клетками Пуркинье, лежит грану­лярный слой, состоящий из клеток — зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.

Рис. 15.5 Нейронная организация коры мозжечка

Входы: мшистые (MB) и лиановидные (ЛВ) волокна. Главный нейрон — клетка Пуркинье (П) с аксоном, от которого отходят возвратныеколпатерали (вк). К внутренним нейронам коры мозжечка относятся клетки—зерна (Зр), звездчатые клетки (Зв), корзинчатые клетки (Кр) и клетки Гольджи (Г). В правой части рисунка показано гистологическое подразделение коры мозжечка на молекулярный слой (Мол), слой клеток Пуркинье (СКП) и слой клеток-зерен (СКз); ПВ — параллельные волокна.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Причем, через верхние ножки сигналы идут в таламус, в варолиев мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, сетевидной формации. Средние ножки мозжечка связывают неоцеребеллюм с лобным мозгом.

Импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и в гранулярном слое. Причем, частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду. Клетки ядер мозжечка генерируют импульсы значительно реже — 1−3 импульса в секунду.

3. Функции верхнего слоя коры мозжечка Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Точно такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы выглядят в форме позитивного колебания (торможение активности коры, гиперполяризация клеток Пуркинье), которое проявляется через 15−20 мс и длится 20−30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).

В кору мозжечка от кожных рецепторов, от мышц, суставных оболочек, надкостницы сигналы поступают по, так называемым, спиномозжечковым трактам: по дорзальному (заднему) и вентральному (переднему). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.

Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна. Они оканчиваются на клетках зернах третьего слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пятном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренэргических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.

Аксоны клеток третьего слоя коры мозжечка вызывают торможение клеток Пуркинье и клеток зерен своего же слоя.

Клетки Пуркинье, в свою очередь, тормозят активность нейронов ядер мозжечка, которые имеют высокую тоническую активность и регулируют тонус ряда моторных центров промежуточного, среднего, продолговатого спинного мозга.

Вверх.

4. Подкорковая система мозжечка Подкорковая система мозжечка состоит из трех функционально разных ядерных образований:

фастигиальное, промежуточное и зубчатое ядра.

Фастигиальное ядро получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга, отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на промежуточное ядро. От него связи идут в средний мозг к красному ядру, далее — в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра идет к таламусу и далее — в двигательную кору.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него — с моторной корой.

Эфферентные сигналы из мозжечка в спинной мозг регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способности: длительного тонического сокращения мышцы, сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстрого перехода от сгибания конечностей к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, при ходьбе, делая шаг, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища мышцами спины переносится вперед.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Это выражается следующей симптоматикой:

астения — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

дистопия — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

тремор — дрожание пальцев руки, кисти, головы в покое, этот тремор усиливается при движении;

дисметрия — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или недоносит ее до предмета {гипометрия);

атаксия — нарушение координации движений;

дизартрия — расстройство речевой моторики.

При повреждениях мозжечка ярче всего проявляется невозможность выполнения нужного порядка, последовательности движений. Проявлениями атаксии являются адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы.

Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений выучиваются человеком во время жизни и становятся автоматическими: ходьба, письмо и т. д. Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Поскольку повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, можно сделать вывод, что сам процесс обучения реализовывался с участием мозжечковых структур и, следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности.

При повреждении мозжечка имеет место повышение тонуса мышц разгибателей. Характер влияния на тонус мышц зависит от частоты импульсов нейронов фастигиалъного ядра. При высокой частоте — 30−300 имп/с их тонус снижается, при низкой частоте — 2−10 имп/ с — тонус экстензоров увеличивается.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам, от двигательной области коры большого мозга по коллатералям пирамидного тракта, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в варолиев мост, а оттуда — в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении, и, тем самым, имеет возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

5. Латеральная кора мозжечка Латеральная кора мозжечка по церебромостоцеребеллярному пути получает информацию из коры головного мозга. Сама же латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечковокортикальному пути в сенсомоторную кору, а через мозжечковорубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному тракту идут к тем же передним рогам спинного мозга.

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре головного мозга и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения через спинной мозг.

Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные ядра активируют мотонейроны спинного мозга, а мозжечок тормозит активность нейронов вестибулярного ядра. При повреждении мозжечка вестибулярные ядра безконтрольно активируют мотонейроны передних рогов спинного мозга — в результате повышается тонус мышц разгибателей конечностей.

При повреждении мозжечка освобождаются и проприоцептивные рефлексы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении рецепторов сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек суставов), но в этом случае снимается тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга со стороны ретикулярной формации продолговатого мозга.

В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, которые тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, т.к. активация пирамидных клеток прекращается.

Таким образом, при повреждении мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолго­ватого мозга и не получая торможения со стороны коры (послеповреждения структур мозжечка), мотонейроны активируются и вызывают гипертонус мышц.