Сперматогенез. 
Сперматогенез

Осуществляется в мужских половых железах — семенниках.

По словам Э. Рузен-Ранге (1980), известного исследователя сперматогенеза, сперматогенез и сегодня исследован едва ли у 0,001 части существующих животных. Тем не менее можно выделить ряд общих моментов, характерных для этого процесса у всех животных:

• 1. Мужские половые клетки никогда не развиваются в одиночку, а растут в виде клонов синцитиально связанных клеток, где все клетки оказывают друг на друга влияние.
• 2. У большинства животных в процессе сперматогенеза принимают участие вспомогательные соматические клетки: «опорные», «питающие», клетки Сертоли. Все это, по существу, разные названия клеток фолликулярного эпителия.
• 3. Половые клетки и связанные с ними вспомогательные клетки на ранней стадии развития отделяются от клеток сомы слоем пограничных клеток, выполняющих барьерную функцию. Внутри самой гонады происходит дальнейшее структурное обособление в виде цист или канальцев, где вспомогательными фолликулярными клетками создастся специфическая среда сперматогенеза.
• 4. Первичные половые клетки, в том числе мужские, у многих животных могут быть идентифицированы задолго до образования гонады и часто вообще на очень ранних стадиях развития.

семенник спермий сперматогенез.

Типы строения семенников позвоночных животных

Выделяют четыре типа семенников позвоночных в зависимости от гистологического строения.

• 1. Фолликулярный, или ампульный, тип (круглоротые).
• 2. Фолликулярно-цистный тип (хрящевые рыбы, хвостатые амфибии).
• 3. Канальцево-цистный тип (костистые рыбы, бесхвостые амфибии).
• 4. Канальцевый тип (рептилии, птицы, млекопитающие).

Фолликулярный, или ампульный, тип

Класс Круглоротые. Выстилающий фолликул эпителий образуется за счет целомического эпителия, одевающего зачатки гонад. В отличие от других Anamnia фолликулярный эпителий круглоротых не образует сперматоцист, сперматиды не внедряются в цитоплазму фолликулярных клеток. Таким образом, это пример наиболее примитивного типа отношений между половыми и вспомогательными клетками.

Фолликулярно-цистный тип

Класс Хрящевые рыбы. В зачатковой зоне семенника формируются семенные фолликулы. Внутри фолликулов размножаются фолликулярные клетки и сперматогонии. Фолликулярные клетки образуют карманообразные цисты и прекращают делиться. В цисте каждой такой клетки, не теряющей связи с базальной мембраной, оказывается сперматогоний, и сперматогенез идет внутри цисты.

После формирования сперматозоидов стенка фолликула разрывается, спермии выходят в семенные протоки, фолликул спадается, а фолликулярный эпителий фагоцитирует остаточные спермии.

Отряд Хвостатые амфибии. Семенные фолликулы также формируются в зачатковой зоне семенника. Каждая циста здесь образована уже несколькими фолликулярными клетками. Цисты одного возраста образуют зону, и вся гонада оказывается поделенной на зоны по стадиям сперматогенеза. Полагают, что, как и у хрящевых рыб, фолликулярные клетки хвостатых амфибий, строма гонад которых тоже развита слабо, продуцируют стероиды и участвуют в гормональной регуляции сперматогенеза.

Канальцево-цистный тип

Класс Костные рыбы. Зачатковая зона расположена внутри семенных канальцев. Стенка цисты образована несколькими фолликулярными клетками. Секреторная активность фолликулярных клеток (в частности, выделение семенной жидкости) высока у рыб с единовременным выбросом половых продуктов (окунь) и низка у рыб с порционным выбросом (ерш). Впоследствии фолликулярные клетки слущиваются.

Отряд Бесхвостые амфибии. Сперматогенная зона находится в семенном канальце. Стенка цисты многоклеточная. Сперматогенез в цисте идет синхронно. По завершении сперматогенеза на месте цист оказываются фолликулярные клетки с внедренными в их цитоплазму пучками спермиев. После спермации фолликулярные клетки фагоцитируют остаточную сперму. Сперматогенный цикл имеет годовую периодичность.

Канальцевый тип

Класс Рептилии и Птицы. Начиная с рептилий фолликулярный эпителий не формирует цист. Стенку канальца внутрь от базальной мембраны составляют первичные сперматогонии, сперматогонии периода размножения, фолликулярные клетки, ядра которых находятся на одном уровне с гониями, а сами фолликулярные клетки контактируют друг с другом еще ближе к просвету канальца. У рептилий с сезонным размножением вид среза канальца меняется по сезонам. Цитологическая характеристика клеток фолликулярного эпителия близка к таковой млекопитающих, не исключено участие фолликулярных клеток в продукции стероидов.

У птиц между основаниями фолликулярных клеток и их апикальными концами располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза. В апикальную часть фолликулярной клетки внедряются сперматозоиды.

Вид семенников у птиц с сезонным размножением меняется в течение года. В период угасания сперматогенеза в семеннике остаются только стволовые половые клетки и клетки фолликулярного эпителия, прилежащие к базальной мембране, поскольку большая часть апикальной цитоплазмы фолликулярных клеток отторгается в просвет канальца.

Класс Млекопитающие. Фолликулярный эпителий семенных канальцев развивается в значительной мере независимо от половых клеток. Морфологическая дифференцировка фолликулярного эпителия сопряжена с появлением на их боковых и апикальных поверхностях ветвяшихся цитоплазматических отростков, охватывающих половые клетки. При этом форма ядер фолликулярных клеток, которые у млекопитающих традиционно называют клетками Сертоли, из овоидной становится лопастной. В цитоплазме фолликулярных клеток возрастает число митохондрий, диктиосом, лизосом, цистерн гладкого эндоплазматического ретикулума. Цитоплазма клетки обогащается рибонуклеопротеидами, углеводами, липидами. Циклические изменения клеток Сертоли соответствуют этапам сперматогенного цикла. Одно из важнейших проявлений завершения дифференцировки фолликулярного эпителия — образование плотных специфических контактов между боковыми поверхностями клеток, получивших название зон, или соединений Сертоли-Сертоли. Клетки Сертоли имеют еще одну специфическую особенность: в зрелом состоянии они теряют способность к пролиферации.

Яичко (по-латыни testis, по-гречески orchis) является парным железистым органом, с внешней (вырабатывает сперматозоиды) и внутренней (синтезирует мужские и женские половые гормоны) секрецией. Яички (этот орган в животном царстве также называют семенником) находятся в мошонке, покрыты общим кожным покровом и мясистой оболочкой мошонки и оболочками, образовавшимися в результате выпячивания листков передней брюшной стенки при перемещении яичка из забрюшинного пространства в мошонку.

Яичко представляет собой овальное тело, несколько сплющенное с боков. У взрослого мужчины яичко имеет длину 4−5 см, ширину 2,5−3 см, толщину 3−3,5 см, массу 20−30 г.

Семенники расположены вне брюшной полости, в мошонке. Спермии развиваются при температуре, которая на 2−3^оС ниже температуры внутренних областей тела. Более низкая температура мошонки частично определяется ее положением, а частично? сосудистым сплетением, образуемым артерией и веной семенника и действующим как противоточный теплообменник.

Температура в мошонке поддерживается на уровне, оптимальном для образования спермы за счет сокращения особых мышц, способных перемещать семенники ближе либо дальше от тела. При крипторхизме (состояние, когда семенники не опустились в мошонку из брюшной полости) мужчина, достигший половой зрелости, остается стерильным. У ряда млекопитающих (киты, слоны) семенники всю жизнь находятся в брюшной полости.

Семенник человека? парный дольчатый орган, который разделен на дольки за счет ответвлений, отходящих от белковой оболочки семенников.

В каждом яичке от 250 до 300 долек, в каждой дольке 3−4 извитых канальца, в которых и происходит развитие сперматозоидов — сперматогенез.

Между извитыми канальцами располагаются соединительно-тканные элементы, сократимый благодаря наличию актина миоидный слой, сосуды, нервы. Здесь же можно видеть крупные, правильной формы интерстициальные эндокриноциты — описанные в конце XIX в. немецким анатомом Ф. Лейдигом — гландулоциты яичка, в цитоплазме кото рых содержатся липоидные и пигментные включения. Они осуществляют эндокринную функцию, вырабатывая половые гормоны. Тончайший просвет этих ювелирно созданных канальцев появляется лишь на 7—8-м году жизни; до этого и канальцев-то как таковых нет, на их месте определяются просто эпителиальные тяжи. Базальная мембрана семенных канальцев (особенно тех клеток, которые помогают сперматогенезу) создает гематотестикулярный барьер, защищающий половой эпителий, ответственный за наследственность и продолжение рода, от инфекционного и токсического поражения.

Семенные канальцы достигают в длину 50 см и 200 мкм в диаметре и расположены в дольках семенника. Приближаясь к средостению яичка, извитые канальцы соединяются друг с другом и переходят в прямые семенные канальцы, выстланные призматическим эпителием. Проникая в средостение, прямые канальцы образуют в его толще сеть ходов — галерову сеть, построенную кубическим эпителием? сеть семенника (rete testis). Прямые канальцы и канальцы галеровой сети яичка принадлежат уже к выводящим путям, по которым молодые, еще малоактивные сперматозоиды покидают свой «отчий дом». Сперма собирается в 10−20 выносящих канальцах и по ним переносится в головку придатка, где концентрируется в результате обратного всасывания жидкости, выделяемой семенными канальцами. В головке придатка спермии созревают и по извитому 5-метровому выносящему канальцу попадают в основание придатка. Здесь они остаются в течение короткого времени, а затем переносятся в семявыносящий проток, который переносит сперму в мочеиспускательный канал, а оттуда наружу (в половые пути женщины).

В верхнезадней части яичка нередко можно увидеть небольшое образование округлой формы с неровными контурами и хорошо различимыми на поверхности сосудами. Это отросток, или привесок, или гидатида яичка. Она является остатком проксимального конца мюллерова протока, зарастающего у мальчиков в процессе эмбриогенеза, а у девочек дающего начало маточной трубе с соответствующей стороны.

Процесс образования спермия у человека занимает примерно 70 дней. На 1 г веса яичка образуется 10⁷ спермиев в сутки. В половых путях самок длительность жизни сперматозоидов у разных животных неодинаковая — у пчел они могут сохраняться 2−2,5 года (но в неактивном состоянии), в яйцеводах кур — 30−40 дней, у кролика — 8−12 часов, в матке и яйцеводах женщин — 1−3 дня (остаются высокофертильными лишь 12−24 ч). Сперматозоид способен оплодотворить ооцит только после того, как он проведет в половых путях несколько часов, претерпевая процесс капацитации.

Стенки канальцев состоят из соединительнотканной основы и слоя сертолиевых клеток с включенными в него половыми клетками на различных стадиях развития, не совсем корректно называемого сперматогенным эпителием.

В центре канальца имеется просвет. По периферии располагаются самые молодые, недифференцированные мужские половые клетки — сперматогонии.

Сперматогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и большое количество цитоплазмы. В результате серии митотических делений количество сперматогоний может стать очень большим. Особенности сперматогониальных делений заключаются в том, что в их ходе цитогенез не доходит до конца и в результате незавершенных делений формируется синцитий, в котором клетки сообщаются друг с другом посредством цитоплазматических мостиков (образуются клоны взаимосвязанных клеток). Такие мостики (фузомы) обнаружены в семенном эпителии почти у всех животных от кишечнополостных до млекопитающих и остаются до самого конца дифференцировки спермиев, т. е. до того момента, когда отдельные сперматозоиды переходят в просвет канальцев. Благодаря им каждый развивающийся гаплоидный спермий может получать весь набор продуктов полного диплоидного генома. Так как большинство сперматогониев находятся на той или иной стадии митотического деления, то на окрашенных гематоксилином препаратах многие из них темные в силу интенсивного окрашивания хроматина и хромосом.

Ближе к центру канальца расположены сперматоциты I порядка, затем сперматоциты II порядка, еще ближе к центру находятся овальной формы сперматиды, около самого просвета канальца сперматозоиды (хвост смотрит в просвет канальца). Сперматоциты II порядка вдвое, а сперматиды вчетверо мельче по объему сперматоцитов I порядка. На препаратах они отличаются от сперматогониев более светлой окраской и имеют большее количество цитоплазмы.

Соматические клетки сперматогенного пласта — сустеноциты (клетки Сертоли) имеют чрезвычайно сложную трехмерную конфигурацию, не выявляющуюся с помощью световой микроскопии.

В старину кормилицы в богатых семьях нередко становились нянями у подрастающих детей. Так и сустентоциты. Фактически они выкармливают и вынянчивают подрастающие половые клетки (3−6), расположенные между их многочисленными цитоплазматическими отростками, направленными в просвет извитого семенного канальца. Клетки Сертоли обеспечивают своих питомцев продуктами своей секреторной активности и, наоборот, выполняют фагоцитарную функцию в отношении остатков после сперматогенеза.

Cустеноциты обладают цилиндрической формой, большим количеством длинных цитоплазматических отростков и занимают пространство от базальной мембраны до просвета семенного канальца. Их ядро располагается у базальной мембраны, имеет овоидную или треугольную форму и глубокие инвагинации цитолеммы. В совокупности в пределах сперматогенного пласта сустеноциты не только поддерживают и питают половые клетки разных стадий развития, но и упорядочивают их расположение.

Клетки Сертоли у взрослого человека относятся к непролиферирующим клеткам. Свою митотическую активность они прекращают, по-видимому, еще внутриутробно и дальше не делятся ни при каких условиях. Это не связано с изменением гормонального статуса организма, так как ни гипофизэктомия, ни инъекции гормонов гипофиза, ни культивирование с гонадотропинами не влияют на блок пролиферации сустеноцитов. Предполагается, что утрата способности к пролиферации связана с периодическими потерями цитоплазмы (до 40%) этими клетками в процессе спермации. Клетки Сертоли — наиболее устойчивая и стабильная популяция клеток сперматогенного пласта. После различных внешних воздействий (температура, ионизирующее излучение) сустеноциты остаются единственными клетками внутри извитого канальца. Наличие столь прочных, разграничивающих каналец структур необходимо для изоляции поздно появляющихся в онтогенезе клеточных форм — начиная со сперматоцита I порядка, вступившего в мейоз.

Физиологические и морфологические данные позволили установить, что сертоли-сертолиевы соединения вместе с оболочкой извитого семенного канальца в совокупности образуют очень прочную гистогематическую преграду — гемато-тестикулярный барьер. Клеткам Сертоли присуща и гормональная функция, так как они секретируют антимюллеровский гормон (АМГ), белковый по своей природе, который обеспечивает формирование мужского фенотипа за счет стимуляции развития вольфовых и атрофии мюллеровых каналов.

Между соседними извитыми канальцами расположена рыхлая соединительная ткань, кровеносные сосуды, нервные волокна и интерстициальные клетки Лейдига, вырабатывающие мужской половой гормон тестостерон. Этот гормон обеспечивает дифференцировку вольфовых каналов в придаток семенника, семявыносящий канал и семенные пузырьки. Из мочеполового бугорка под воздействием тестостерона развивается мошонка и половой член.

Яичко — расположенная в мошонке парная железа смешанной секреции, канальцевый аппарат которой обеспечивает выработку (извитые канальцы) и выведение (прямые и выносящие канальцы) сперматозоидов, а клетки Лейдига в интерстиции несут эндокринную функцию.

Сперматозоиды, находясь в составе извитого канальца, не способны к оплодотворению и не обладают подвижностью. Подвижность они приобретают тогда, когда смешаются с секретом мужских половых желез (предстательная железа, семенные пузырьки, бульбоуретральная железа).

Семявыносящий проток (ductus deferens) — парный орган длиной около 50 см, имеет в поперечнике 3 мм и диаметр просвета около 0,5 мм. Исходя из топографических особенностей протока, в нем различают четыре части: яичковую, соответствующую длине яичка; канатиковую — в семенном канатике; паховую — в паховом канале и тазовую — от глубокого пахового кольца по предстательной железы. Пройдя семенной канал, семявыносящий проток делает изгиб, опускается по боковой стенке малого таза до дна мочевого пузыря. Около предстательной железы его конечная часть расширяется и образует ампулу. В нижней части ампула постепенно сужается и переходит в узкий канал, который соединяется с выделительным протоком семенного пузырька в семявыбрасывающий проток. Последний отверстием открывается в предстательную часть мочеиспускательного канала.

Семенной пузырек (vesicula seminalis) — парный секреторный орган длиной 10−12 см и толщиной 0,6- 0,7 см. Располагаются пузырьки в полости малого таза сбоку и сзади от дна мочевого пузыря. В каждом семенном пузырьке различают основание (широкий конец), тело (средняя часть) и нижний (узкий) конец, который переходит в выделительный проток. Стенка семенного пузырька состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек; в ней находится много извилистых камер, содержащих белковую жидкость, которая входит в состав спермы и влияет на подвижность >. Выводной проток семенного пузырька сливается с семявыносящим протоками образует семявыбрасывающий проток, который прободает предстательную железу и впадает в простатическую часть уретры.

Предстательная железа (prostata) — непарный мышечно-железистый орган массой 20−25 г, выделяет секрет, который входит в состав спермы. Она располагается под мочевым пузырем на дне малого таза. По форме напоминает каштан, несколько сжатый в переднезаднем направлении. Предстательная железа имеет правую и левую доли, перешеек; снаружи покрыта капсулой, от которой внутрь органа идут перегородки. Она состоит из железистой и гладкомышечной ткани. Железистая ткань образует железистую паренхиму и представлена особыми комплексами в виде альвеолярно-трубчатых долек. Железистые ходы органа переходят в выводные предстательные протоки, открывающиеся точками в просвет мужского мочеиспускательного канала. Секрет железы стекает в мочеиспускательный канал и примешивается к семени. Мышечная ткань заполняет переднюю часть простаты и, соединившись с мышечными пучками дна мочевого пузыря, образует внутренний (непроизвольный) сфинктер мочеиспускательного канала и способствует выжиманию семени из железы и сужению мочеиспускательного канала (т.е. удерживает мочу в мочевом пузыре при прохождении спермия по мочеиспускательному каналу).

Бульбоуретральная железа (железа Купера, луковичные железы) — парный орган, расположен сзади перепончатой части мужского мочеиспускательного канала в толще глубокой поперечной мышцы промежности. Железа имеет альвеолярно-трубчатое строение, плотную консистенцию, овальную форму, диаметр 0,3−0,8 см. Протоки бульбоуретральных желез открываются в мочеиспускательный канал. Железа вырабатывает вязкую жидкость, которая защищает слизистую оболочку стенки мочеиспускательного канала от раздражения ее мочой.

Закладка яичек у человека появляется на 28−30-е сутки эмбриогенеза.

Стадии сперматогенеза

Стадия размножения. Первичные половые клетки позвоночных, оказавшись в половом гребне мужских зародышей, включаются в состав половых тяжей. Здесь они остаются до созревания, к этому времени в половых тяжах формируются полости и тяж перемещается в семенные канальцы, эпителий которых дифференцируется в клетки Сертоли, в углублениях поверхности которых происходит сперматогенез.

Стадии сперматогенеза представлены на рисунке.

По достижении гонады ППК делятся и образуют сперматогонии А1. Они характеризуются меньшими по сравнению с ППК размерами и овальным ядром, хроматин которого соединен с ядерной мембраной.

Каждый сперматогоний типа А1 является стволовой клеткой, способной как к самопроизводству, так и к образованию клетки нового типа — бледнее окрашивающейся сперматогонии А2. Эти клетки делятся, давая начало сперматогониям А3, которые, в свою очередь, дают начало сперматогониям типа А4, а последние — промежуточным сперматогониям.

Промежуточные сперматогонии делятся, формируя сперматогонии типа В, их деление называют сперматогониальным. Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов, число делений отдельного сперматогония невелико (1−14) и строго генетически определено.

Большое количество сперматозоидов обеспечивается за счет деления стволовых клеток. После определенного числа делений сперматогоний передвигается ближе к просвету канальца и вступает в период роста.

Стадия роста. Во время данной стадии в ядрах клетки осуществляется профаза мейоза, и она (клетка) называется сперматоцит I порядка. Сперматоциты растут, увеличиваясь в размерах в 4 и более раз. Они отличаются от сперматогониев положением в стенке канальцев (ближе к просвету), более крупными размерами и более светлой окраской.

В этот период они готовятся к делениям созревания, в ядрах идет редупликация ДНК, вместо диад образуются тетрады хромосом.

Стадия созревания. Период созревания заключается в двух последовательных делениях мейоза. В результате первого деления из сперматоцита I порядка образуются 2 сперматоцита II порядка. Из них в результате второго деления образуются 4 сперматиды.

В сперматогониях и сперматоцитах I порядка диплоидное число хромосом, в сперматидах число хромосом гаплоидное. При оплодотворении происходит соединение ядерного материала мужской и женской половых клеток. В результате зигота имеет диплоидный набор хромосом.

Мейоз создает возможности для возникновения в гаметах новых генных комбинаций. Это приводит к изменениям в генотипе и фенотипе потомства, получаемого в результате слияния гамет.

Стадия формирования. Следующая стадия сперматогенеза — спермиогенез, или стадия формирования, в результате которой сперматиды преобразуются в сперматозоиды.

На этой стадии ядро уплотняется, хроматин конденсируется и становится генетически совершенно инертным. Происходит перемещение органелл клетки: аппарат Гольджи уплотняется, прижимается к ядру и формирует акросому, смещаясь на апикальный конец, центриоли смещаются на противоположный полюс и располагаются одна ближе к ядру, другая дальше.

Из дистальной центриоли начинает расти жгутик, вокруг основания жгутика в виде спиралей располагаются митохондрии. Проксимальная участвует в формировании веретена деления. Почти вся цитоплазма отторгается, зрелый сперматозоид практически ее лишен.

Время, необходимое для полного превращения сперматогония в сперматозоид, у человека составляет 74 дня. Завершение сперматоцитом мейоза и превращение его в сперматиду занимает у человека немногим более трех недель, и еще пять недель требуется на превращение сперматиды в спермий.

У человека сперматогонии (46, XY) начинают размножаются с 9 лет, рост — с 10 до 11 лет, созревание (первое деление мейоза 23, X и 23, Y) — с 11−12 лет, формирование с 12−14 лет.

Регуляция сперматогенеза

Нейрогуморальная регуляция сперматогенеза является хорошо изученной к настоящему времени.

Гипоталамус вырабатывает ключевой фактор регуляции сперматогенеза — люлиберин. Он активирует клетки аденогипофиза, которые импульсно выделяют в кровь гонадотропные гормоны (фоллитропин и лютропин). При этом основная роль принадлежит фоллитропину. Клетками-мишенями, опосредующими его стимулирующие влияния на протекание сперматогенеза, являются сустенциоциты (клетки Сертоли). Под влиянием фоллитропина они синтезируют ряд биологически активных соединений: ингибин, активин, трансферин, цитокины и андрогенсвязывающий белок.

Гормоны ингибин и активин являются физиологическими антагонистами. Ингибин по принципу отрицательной обратной связи подавляет секрецию фоллитропина в аденогипофизе и таким образом тормозит сперматогенез. Действие активина противоположно и менее выражено.

Изоформы интерлейкинов, которые синтезируются в сустеноцитах под влиянием фоллитропина, оказывают на сперматогенез разнохарактерное действие. Будучи по своей природе цитокинами, интерлейкины влияют только на фазу размножения сперматогоний: интерлейкин 1 стимулирует ее, а интерлейкин 6 — тормозит.

Важным фактором регуляции фазы размножения сперматогенеза служит белок трансферин. Это естественный митоген, стимулирующий пролиферацию сперматогониев и, вероятно, мейоз и сперматогенез, поскольку специфические рецепторы к трансферину помимо сперматогониев обнаружены у сперматоцитов I порядка и сперматид.

Андрогенсвязывающий белок поддерживает высокую концентрацию мужского полового гормона тестостерона, который выделяют под влиянием лютропина клетки Лейдига.

После наступления половой зрелости гипофиз мужчины начинает выделять лютеинизирующий гормон (ЛГ). Под воздействием ЛГ клетки Лейдига выделяют большие количества мужского полового гормона тестостерона. Последний, в свою очередь, инициирует сперматогенез, возможно благодаря действию на клетки Сертоли.

Тестостерон оказывает прямой эффект на сперматиды, стимулируя их к трансформации в сперматозоиды. Важнейший эффект тестостерона заключается также в репрессии генов апоптоза в половых клетках, что крайне важно для формирования полноценного количества зрелых спермиев. Недавно открыто действие тестостерона на миоидные (гладко-мышечные) клетки извитых семенных канальцев.

Одной из важнейших функций андрогенов, и в особенности тестостерона, является поддержание процесса сперматогенеза. Состояние сперматогенеза зависит от концентрации андрогенов в ткани яичек, и снижение образования тестостерона может быть одной из основных причин бесплодия мужчин. Тестостерон не только обеспечивает в комплексе с другими гормонами созревание спермиев, но и способствует развитию вторичных половых признаков по мужскому типу. Во многом именно ему мужчины обязаны своим тембром голоса, усами с бородой, узким тазом и заостренным кадыком. Андрогены оказывают постоянное влияние на добавочные половые железы, способствуя их правильному формированию и нормальному функционированию. Так, тестостерон стимулирует образование фруктозы в семенных пузырьках, лимонной кислоты и фосфатазы в предстательной железе, корнитина в придатках яичек и др. Уменьшение содержания этих веществ в семенной жидкости может указывать на снижение внутрисекреторной функции яичек.

Андрогены обеспечивают формирование либидо у мужчин. Ночные поллюции, утренние эрекции напрямую зависят от уровня тестостерона. Его недостаток приводит к снижению нормального полового влечения и эрекции, избыток же может приводить к гиперсексуальности.

Разбираемый нами гормон не случайно явился родоначальником группы препаратов, когда-то столь популярных у посетителей всякого рода тренажерных залов и качалок. Дело в том, что он и его аналоги обладают выраженной анаболической активностью, существенно влияя на синтез белка и индукцию ферментов. Тестостерон, «оседлав» белки плазмы и путешествуя «верхом» по кровяному руслу, улавливается клетками-мишенями для андрогенов (а это и придаточные половые железы, и мышцы, и другие ткани) и подвергается в них интенсивному метаболизму. Основным его активным метаболитом является 5а-дегидротестостерон, который, также в связке с белками, проникает в ядра «заинтересованных» клеток и стимулирует в них многие биохимические процессы. Потому-то и полюбились «анаболики» ленивым спортсменам.

У андрогенов имеется ряд других функций. Они стимулирует созревание в костном мозге красного ростка (эрит ропоэз). В больших дозах андрогены тормозят развитие хрящевой ткани и стимулируют ее окостенение; дефицит этих гормонов, напротив, приводит к торможению процессов ос сификации хряща.

Кроме тестостерона клетки Лейдига выделяют небольшое количество эстрогенов. Хотя эстрогены традиционно называют «женскими половыми гормонами», они также образуются у мужчин (80% их количества синтезируется в яичках и лишь 20% — в надпочечниках). С возрастом их уровень, в отличие от тестостерона, повышается Если более или менее достоверно известно, что у женщин эстрогены, не влияя существенно на либидо и сексуальные возможности, обеспечивают нормальное состояние и функционирование молочных желез и слизистой оболочки влагалища и выделение вагинальной смазки, то их роль у мужчин до конца не понятна. Предполагают, что эти гормоны оказывают стимулирующее влияние на интерстициальные клетки половых желез, гладкую мускулатуру, соединительную ткань и специфический эпителий. Известно точно лишь то, что избыток эстрогенов у мужчин снижает сексуальную потребность и ослабляет эрекцию, а также приводит к увеличению грудных желез.

Сходен по строению с тестостероном и эстрогенами прогестерон, но его влияние на мужской организм не изучено. Правда, экспериментальные данные показали, что избыток этого гормона подавляет сексуальные инстинкты.

Наконец, последним продуктом секреции яичек являются простагландины. Эти гормоны обладают способностью расслаблять и сокращать гладкую мускулатуру и оказывают стимулирующее влияние на выработку фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов. Простагландины содержатся во всех тканях и органах, но наиболее богата ими семенная жидкость человека. Основным местом локализации простагландинов в клетках является жировой слой мембран и оболочек. Благодаря воздействию простагландинов на гладкую мускулатуру женских половых путей повышается скорость прохождения яйцеклетки через маточные трубы навстречу сперматозоидам в процессе зачатия.

Помимо половых гормонов они вырабатывают b-эндорфин, небольшие количества окситоцина (стимулирующего сокращения перитубулярных миоидных клеток извитых семенных канальцев), а также интерлейкин 1, действующий как фактор роста на сперматогонии типа В.

Резюме. Под воздействием гипофизарных гормонов фоллитропина, лютропина и пролактина яички вырабатывают ряд биологически активных соединений (андрогены, эстрогены, прогестерон и простагландины), каждое из которых оказывает воздействие как на сексуальную функцию, так и на состояние организма в целом.