Строение клетки эукариотических водорослей

Клеточные покровы

Клеточные покровы эукариотических водорослей, обеспечивающие резистентность содержимого клеток — протопластов к внешним воздействиям и придающие клеткам определенную форму, чрезвычайно разнообразны по структуре и химическому составу. У большинства эукариотических водорослей независимо от морфологического типа структуры слоевища, клетки окружены прочной полисахаридной оболочкой, проницаемой для воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ и легко пропускающей солнечный свет. Кроме полисахаридов в состав оболочки входят белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. Повышение содержания воды в клеточной оболочке увеличивает ее проницаемость. В отличие от высших растений клеточные оболочки водорослей не содержат лигнина. Основным скелетным веществом оболочек клеток водорослей, как и высших растений, является целлюлоза. У некоторых водорослей микрофибриллы состоят маннанов или ксиланов.

Оболочка клеток водорослей пронизана порами, размеры которых колеблются в значительных пределах — от 12 до 60 и даже 90 нм. Через поры осуществляется связь протопласта с внешней средой у одноклеточных водорослей, у многоклеточных — также и с соседними клетками слоевища с помощью плазмодесм, которые возникают в процессе цитокинеза и представляют каналы диаметром 25−80 нм, выстланные плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток.

У многих водорослей клеточные оболочки пропитываются солями железа (некоторые вольвоксовые и красные водоросли), кальция (представители харовых, зеленых, бурых и красных водорослей), кремния (многие золотистые, желтозеленые, бурые и диатомовые водоросли). У последних соли создают разнообразную архитектонику поверхностных слоев — своеобразный кремниевый панцирь.

Дополнительный твердый покров — кутикула — на поверхности оболочки ряда видов зеленых, красных и бурых водорослей образуется за счет выделяемого клеткой кутина. Кутикула может быть гомогенной, электронно-плотной, 20−50 нм толщиной, или слоистой.

Мощные слоистые чехлы, состоящие из специфических полисахаридов, в частности сульфатированных полисахаридов, пектинов, фукоидина, характерны для многих бурых, красных и зеленых водорослей.

У ряда видов водорослей целлюлозная оболочка отсутствует и клеточные покровы представлены преимущественно белковыми слоями — пелликулой, перипластом, текой, располагающимися под плазмалеммой, реже над ней.

Так, пелликула эвгленовых водорослей — плотный, эластичный слой протопласта толщиной до 70 нм, состоящий приблизительно из 20 полипептидов и тесно прилегающий к плазмалемме. Клеточный покров криптофитовых водорослей — перипласт — состоит из внутреннего белкового компонента и дополнительного внешнего, располагающегося над плазмалеммой. Внутренние и внешние пластинчатые структуры одинакового размера и толщины тесно прилегают к плазмалемме. Тека динофитовых водорослей, кроме белков, содержит галактозу, арабинозу и галактуроновую кислоту и является многокомпонентной системой. Основной элемент теки — уплощенные пузырьки длиной от 600−800 нм до 0,8−1,2 мкм и толщиной 60−170 нм; они располагаются непосредственно под плазмалеммой и окружены мембраной; их число может варьировать от 2 на клетку до нескольких сотен. Пузырьки заполнены зернистым веществом или содержат одиночные пластинки, которые по структуре и величине весьма разнообразны у разных видов динофитовых водорослей и часто срастаются своими краями, образуя прочный панцирь.

Поверхность клеток многих водорослей, особенно одноклеточных, покрыта чешуйками, а также шипиками и щетинками. Последние представляют собой более тонкие и длинные, до 200 мкм, выросты по сравнению с короткими и толстыми шипиками. Эти дополнительные структуры выполняют разнообразные функции. У одноклеточных образование щетинок и шипиков скорее всего является приспособлением к планктонному образу жизни.

Двигательный аппарат. Движение жгутиковых форм, зооспор и гамет неклеточных (сифоновых) и многоклеточных водорослей осуществляется в подавляющем большинстве случаев с помощью жгутикового аппарата — сложной системы, состоящей из собственно жгутиков (ундулиподий), базальных тел (кинетосом) и корней жгутиков. Жгутики водорослей, так же как и реснички простейших, способны совершать ритмические волнообразные движения (по ним обычно пробегают квазисинусоидальные волны); на этой основе жгутики и реснички объединяют под общим названием ундулиподий. Термин ундулиподия в переводе с латинского означает «волноножка». Среди водорослей чаще всего встречаются 1- и 2-жгутиковые формы, реже 3-, 4- и 8-жгутиковые; у зооспор Oedogonium, Derbesia, Vaucheria число жгутиков достигает нескольких десятков.

По соотношению длины жгутиков в пределах одной клетки водоросли разделяют на две группы — равножгутиковые и разножгутиковые. У последних жгутики часто занимают неодинаковое положение по отношению к клетке и имеют различия в частоте и интенсивности биений — длинный жгутик направлен вперед и работает энергичнее, чем короткий, который обращен в сторону или назад по ходу движения клетки.

Основные черты внутреннего строения жгутиков и базальных тел вегетативных клеток жгутиковых форм, зооспор и гамет сходны. Жгутик оружен мембраной, которая является продолжением плазмалеммы клетки. Внутри жгутика находится матрикс, аналогичный матриксу клетки — гиалоплазме, и аксонема — осевая структура, изгибанием которой и обусловлено биение жгутика. Аксонема представляет собой сложный комплекс микротрубочек (внутренний диаметр 25 нм), образованных белком тубулином, и связанных с ними других белков.

Аксонема состоит из 9 пар периферических микротрубочек и 2 центральных. Структура «9 + 2» характерна для жгутиков и ресничек почти всех эукариотических организмов, хотя имеются и отклонения.

Поверхность жгутиков может быть гладкой или опушенной за счет латеральных выростов, или мастигонем, длиной 2−3 мкм, имеющих вид тонких волосков, диаметр которых варьирует у разных видов водорослей от 5 (Pedinomonas) до 17−19 (Fucus. и Ascophyllum) и даже до 25 нм (некоторые желто-зеленые водоросли). Число рядов, длина мастигонем и их расположение могут различаться у жгутиков одной клетки.

Базальные тела, или кинетосомы, жгутиков идентичны по своей структуре центриолям и во многих случаях могут превращаться друг в друга. Одной из основных функций центриоли (а согласно крайней точке зрения — единственной) является образование жгутиков. Базальное тело имеет форму короткого цилиндра, стенки которого образованы 9 триплетами продольно расположенных микротрубочек; внешний диаметр базального тела равен диаметру аксонемы.

Клетки некоторых видов золотистых водорослей, помимо жгутиков, имеют направленный вперед вырост- гаптонему. По длине гаптонема может быть короче, равна или длиннее жгутиков. Например, у разножгутиковой Chrysochromulina apheles длина жгутиков и гаптонемы составляет 7−10; 11−55 и 20−40 мкм соответственно. Описаны два основные типа медленного движения клеток с участием гаптонемы: 1) гаптонема у плавающей клетки направлена вперед, два жгутика со слабым биением держатся почти перпендикулярно гаптонеме, несколько отклоняясь назад, тело клетки при этом не вращается; 2) гаптонема направлена назад, жгутики со слабым биением также направлены назад под острым углом к гаптонеме, тело клетки медленно вращается вокруг продольной оси. Этот тип движения может резко переходить в более быстрое плавание. При этом вытянутая гаптонема свертывается в плотно упакованные кольца и ритм биения жгутиков возрастает. Тело клетки вращается в необычном направлении вдоль широкой спиральной траектории.

Протопласт

Клетки эукариотических водорослей, как и высших растений, содержат следующие основные органеллы — ядро, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, митохондрии, хлоропласты, вакуоли, пероксисомы. В то же время, в отличие от высших растений, в клетках различных форм водорослей присутствуют центриоли и пиреноиды, а у одноклеточных — стигма, сократительные (пульсирующие) вакуоли и некоторые другие специфические образования. Органеллы эукариотической клетки суспензированы в цитозоле — клеточном матриксе. Наиболее характерной чертой эукариотических клеток по сравнению с прокариотическими, кроме присутствия ядра, является наличие внутриклеточных органелл и пузырьков, ограниченных мембранами.

Мембранная система. Мембраны — живые компоненты цитоплазмы. Наружная мембрана цитоплазмы — плазмалемма, или цитоплаэматическоя мембрана, и внутренние мембраны имеют общие структурные особенности: это тончайшие (4−10 нм) довольно плотные пленки, состоящие в основном из молекул липидов (фосфолипидов) и белков, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий.

Эндоплазматический ретикулюм представляет собой ограниченную мембраной систему субмикроскопическях каналов, пронизывающих цитозоль. Мембрана эндоплазматического ретикулюма образует одну непрерывную поверхность. Замкнутое пространство, ограниченное мембраной, называют полостью эндоплазматического ретикулюма, или цистернальным пространством. От цитозоля эта полость отделена одиночной мембраной. С наружной мембраной ядерной оболочки мембрана эндоплазматического ретикулюма составляет единое целое, вследствие чего полость эндоплазматического ретикулюма и внутриядерное пространство разделены только внутренней мембраной ядерной оболочки.

Эндоплазматический ретакулюм играет центральную роль в процессе биосинтеза и транспорта ферментов, конституционных белков, липидов и углеводов, необходимых для сборки других клеточных органелл Через эндоплазматическии ретакулюм осуществляется взаимодействие органелл, он выполняет также производительную функцию, давая начало вакуолям и микротелам.

Описаны две функционально различающиеся области мембраны эндоплазматичгского ретикулюма — гранулярная (шероховатая), к внешней стороне которой прикреплены рибосомы, и агранулярная (гладкая), лишенная рибосом.

Аппарат Гольджи в клетках водорослей, как и в других растительных клетках, состоит из отдельных диктиосом — стопок из 2−7 и более плоских круглых мешочков, или цистерн, диаметром около 1 мкм и толщиной 20−40 нм, ограниченных одинарной мембраной, и пузырьков Гольджи, которые отчленяются от краев цистерн и различаются по размеру и характеру содержимого. Диктиосома структурно и биохимически поляризована на формирующуюся, или цис-сторону (полюс регенерации), и зрелую, или транс-сторону (секреторный полюс). У ряда водорослей в клетке содержится только одна диктиосома, часто характерной формы. У других видов водорослей число диктиосом в клетке может достигать нескольких десятков. Располагаются диктиосомы преимущественно в области ядра, в подвижных клетках — часто у основания жгутиков, вовремя деления клетки — в местах образования перегородки. Если диктиосома в клетке одна, то ее удвоение предшествует цитокинезу. Аппарат Гольджи полифункционален. Он является центром конденсации, преобразования, сортировки, упаковки, транспорта и секреции полисахаридов и белков для роста оболочки и других покровов клетки, а также участвует совместно с другими органеллами в сборке и специализации мембран, образовании вакуолей и лизосом (в животной клетке), секретирует материал для сократительной вакуоли, выполняющей роль осморегулятора.

Ядерный аппарат. Клетки большинства водорослей одноядерны, но в различных таксонах имеются виды, клетки которых содержат 2−3 ядра и более (до нескольких десятков и сотен). У большинства водорослей ядра очень мелкие, около 1 мкм в диаметре, у ряда видов они значительно крупнее — до 4 мкм, у отдельных видов — до 45мкм (Bryopsis из Siphonales). У одноклеточных водорослей ядро располагается ацентрично, у многоклеточных — чаще всего в центре. Общий план строения, функции ядра во всех отделах водорослей (за исключением динофитовых) не отличаются от таковых других эукариотических организмов.

Энергетический аппарат. Обеспечение энергетических потребностей эукариотических растительных клеток происходит в результате функционирования митохондрий и хлоропластов — полуавтономных самовоспроизводящихся органелл, которые обладают собственным белоксинтезирующим аппаратом, для которого матрицей служит митохондриальная или хлоропластная ДНК, но основная часть белков митохондрий и хлоропластов синтезируется в цитоплазме под контролем ядра клетки.

Митохондрии окружены оболочкой, состоящей из двух мембран, различающихся по строению и химическому составу. Внутренняя мембрана образует во внутреннем пространстве митохондрии многочисленные выросты в виде пластин, реже трубок различной длины, называемых митохондриальными кристами. Поверхность крист, обращенная к матриксу, усеяна частичками, каждая из которых состоит из головки диаметром 9 нм и ножки, связанной с мембраной. Частички являются частью АТФ-синтетазного комплекса и содержат АТФазу. В гомогенном или тонкогранулярном матриксе митохондрий с высоким содержанием белка, заполняющем пространство между кристами, находятся более мелкие по сравнению с цитоплазматическими рибосомы и отдельные кальциевые гранулы, в которых кальций находится в основном в виде фосфата. В светлых зонах матрикса расположены фибриллы митохондриальной ДНК.

Размеры, форма и количество митохондрий значительно варьируют в клетках различных видов водорослей. Мелкие митохондрии округлой или овальной формы имеют размеры 0,3−1 мкм. Нитевидные митохондрий могут достигать в длину 2 мкм и более при ширине 0,4 мкм. Длина гигантских митохондрий в гаметах Bryopsis в 2 раза превышает длину клетки. В отличие от высших растений клетки некоторых видов водорослей, например, Chlorella fusca, содержат только одну сильно разветвленную митохондрию, выросты которой простираются по всей цитоплазме, формируя т. н. митохондриальный ретикулюм.

Митохондрий распределены по всему объему цитоплазмы. При этом отмечается скопление митохондрий в зонах клеток с повышенной функциональной активностью, требующих дополнительных затрат энергии. Клеточная популяция митохондрий гетерогенна; ее состав отражает возрастные и функциональные особенности клетки.

Несмотря на чрезвычайное разнообразие морфологических особенностей хлоропластов у водорослей различных отделов, их структурной фотосинтезирующей единицей, как у прокариотических организмов, так и высших растений, является тилакоид — плоский мешочек, окруженный мембраной, который в поперечном сечении имеет вид пары параллельных мембран, более или менее плотно прилегающих друг к другу и соединенных на концах. В хлоропластах осуществляется фотосинтез (ассимиляция углекислого газа воздуха), образование органических веществ из неорганических за счет энергии света.

Фотосинтетический аппарат. Пигментные системы и переносчики электронов встроены в тилакоидные мембраны. Хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины — пигменты, участвующие в процессах световой фазы фотосинтеза, входят в состав пигментных систем в виде пигмент-белковых комплексов. У всех фотосинтезирующих растений, в том числе и у водорослей, в преобладающем количестве в тилакоидах содержится хлорофилл а. Хлорофилл В среди водорослей обнаружен только у зеленых и эвгленовых. Хлорофиллы С встречаются у бурых, золотистых, диатомовых водорослей. Зеленые водоросли содержат каротиноиды, типичные для высших растений. Наличие больших количеств фукоксантина у видов бурых водорослей определяет их бурую окраску. Для красных и криптофитовых водорослей характерны фикобилины — красные фикоэритрины и синие фикоцианины. Фикобилипротеины агрегируют друг с другом, образуя особые гранулы, называемые фикобилисомами, которые упорядоченно расположены на поверхности тилакоидных мембран. Фикобилины выполняют роль дополнительной светособирающей антенны. Темновые реакции — восстановление углекислого газа водородом воды до углеводов (фиксация углекислого газа) — протекают в строме хлоропластов. В хлоропластах, как и в митохондриях, происходит синтез аденозинтрифосфата из аденозиндифосфата. Так как источником энергии для этого процесса в хлоропластах служит солнечный свет, то его называют фотофосфорилированием.

Дополнительное своеобразие в структурную организацию хлоропластов водорослей вносит наличие пиреноида - полуавтономной системы, функциональной пространственно тесно связанной с хлоропластом. Пиреноид представляет собой образование белковой природы (в основном состоит из фермента рибулезодифосфаткарбоксилазы), размером 3−12 мкм, и обычно окружен крахмальными зернами — амилогенной обкладкой, в образовании которой может принимать участие ламинарин (бурые водоросли), пирамилон (эвгленовые), липиды (золотистые). У подавляющего большинства водорослей пиреноид находится внутри хлоропласта, у многих желтозеленых, динофитовых и криптофитовых пиреноиды располагаются непосредственно под оболочкой хлоропласта, в ряде случаев несколько выступая наружу. У некоторых видов эвгленовых, динофитовых, криптофитовых, золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых пиреноиды лежат за пределами хлоропласта, но тесно с ним связаны. Количество их варьирует от 1 до 10 и более.

Согласно современным представлениям, функция пиреноида заключается в концентрации рибулезодифосфаткарбоксилазы с целью распределения ее между дочерними клетками и транспорта в места активного функционирования в хлоропласте. Наличие, размер пиреноида и его амилогенной обкладки во многом зависят от окружающих условий (интенсивности освещения, температуры, состава питательной среды), а также определяются эндогенными факторами.

У подвижных форм водорослей в хлоропласте или (значительно реже) вне его, но всегда в функциональной связи с ним, располагается специфическая фоторецепторная органелла этих форм водорослей — стигма, или глазок, имеющая в прижизненном состоянии сферическую, палочковидную, линзовидную или трапециевидную форму. Строгая пространственная ориентация стигмы на жгутиковый аппарат связана с его функцией регуляции направленного движения клеток путем улавливания световых импульсов, их трансформации и передачи жгутиковому аппарату. В клетках, длительное время находящихся в темноте, стигма исчезает, но при перенесении культуры на свет появляется снова.

Вакуоли. Вакуоли являются производными эндоплазматического ретикулюма. Они образуются в основном путем локального расширения гранулярных цистерн последнего, ограничены одинарной избирательно проницаемой мембраной — тонопластом — и выполняют в растительных клетках разнообразные функции: поддержание тургора, накопление запасных веществ и отходов жизнедеятельности клетки, осуществление локального автолиза. Для подвижных клеток, а иногда и для неподвижных одноклеточных, характерно наличие сократительных вакуолей, располагающихся обычно у жгутиковых форм в основании жгутиков и выполняющих роль осморегулятора. У динофитовых эту функцию выполняют особые лишенные способности сокращаться вакуоли — пузулы.

Другие органеллы. Органеллы, идентифицируемые как лизосомы животных клеток, у автотрофных организмов отсутствуют. В клетках водорослей описаны пероксисомы, характерные для эукариотических организмов. Эти мелкие органеллы, 0,15−0,25 мкм, окружены мембраной и образуются путем отпочкования от цистерн эндоплазматического ретикулюма, но часто остаются соединенными с ними. Пероксисомы, подобно митохондриям, утилизируют кислород в клетке путем осуществления окислительных реакций. Образующаяся при этом перекись водорода используется или разрушается с помощью содержащейся в этих органеллах каталазы.

Цитозоль, в который погружены органеллы, пронизан густой сетью белковых филаментов, составляющих клеточный скелет и обеспечивающих пространственно-временную организацию клетки и движение цитоплазмы. Два их наиболее важных компонента — тубулиновые микротрубочки и актиновые филаменты. Последние состоят из двух цепей глобулярных молекул диаметром около 4 нм, образующих двойную спираль. В настоящее время уделяется большое внимание выяснению роли цитоплазматических микротрубочек в определении формы зооспор, агрегации клеток в колонии — ценобии, а также изучению организации и химического состава микрофиламентов, их функциям во вращательном движении цитоплазмы.

Включения. С локальной концентрацией в цитоплазме или различных органеллах определенных продуктов обмена веществ связано образование включений, которые представляют собой соединения, временно выведенные из клеточного метаболизма, или конечные продукты обмена (например, в клетках бурых водорослей содержатся значительные количества полифенолов). Ирисовые тела, состоящие в основном из белков — глюцидов, описаны в клетках бурых, красных и некоторых зеленых водорослей. Для многих видов водорослей характерно наличие в цитоплазме электронно-плотных сферических структур, содержащих полифосфаты. Запасные липиды обнаруживаются в клетках водорослей в виде капель различных размеров, количество которых связано с функциональным состоянием и возрастом клеток.