Деление клетки. 
Общая характеристика водорослей

Митоз

Митоз — универсальная форма деления ядра у всех эукариотических организмов, обеспечивающая одинаковое распределение наследственного материала между двумя дочерними клетками, постоянство числа, формы и размеров структурных единиц наследственности — хромосом. У представителей разных таксонов водорослей митоз обнаруживает вариации и отличается от классического митоза клеток высших растений. У водорослей выделяют закрытый митоз (ядерная оболочка остается непрерывной), полузакрытый митоз (в ядерной оболочке образуются полярные отверстия либо ядерная оболочка фрагментируется, но не исчезает) и открытый митоз (ядерная оболочка дезинтегрируется, как у высших растений).

Цитокинез

Цитокинез — деление цитоплазмы путем образования борозды деления или клеточной пластинки в экваториальной плоскости клетки, между дочерними ядрами. Цитокинез у водорослей осуществляется путем центростремительного роста новой клеточной оболочки. Борозда деления начинается от внутреннего слоя клеточной оболочки и охватывает кольцом всю клетку.

Строение талломов водорослей

Вегетативное тело водорослей представлено слоевищем, или талломом, не дифференцированным на органы — корень, стебель, листья и цветы. В пределах слоевцового строения водоросли отличаются исключительным морфологическим разнообразием.

Огромное разнообразие водорослей можно свести к нескольким типам морфологической структуры, которые соответствуют основным ступеням морфологической дифференциации тела водорослей в процессе их эволюции. В настоящее время различают 10 арогенно возникших типов структуры: монадный, гемимонадный, коккоидный, сарциноидный, нитчатый, разнонитчатый, паренхиматозный, псевдопаренхиматозный, сифональный, сифонокладальный и один — амебоилный, образовавшийся в результате катагенеза. прокариотический водоросль клетка размножение Тип морфологической структуры тела водорослей — один из важных таксономических критериев в систематике водорослей. Его используют при наделении таксонов в ранге класса или порядка.

1. Монадный (жгутиковый) тип структуры Наиболее характерным признаком, определяющим этот тип структуры, является наличие жгутиков, с помощью которых монадные организмы активно передвигаются в водной среде.

Благодаря наличию жгутиков монадные организмы способны осуществлять кинетические, векторные и фобические реакции. Скорость их движения на 1−3 порядка превышает таковую подвижных микроорганизмов, не обладающих жгутиковым аппаратом.

Монадный тип структуры оказался эволюционно перспективным. На его основе развились другие, более сложные структуры, связанные с утратой подвижности в вегетативном состоянии.

2. Амебоидный (ризоподиальный) тип структуры Наиболее существенные признаки амебоидного типа структуры — отсутствие прочных клеточных покровов и способность к амебоидному движению. Под амебоидным движением подразумевают все формы перемещения организмов с помощью временно образующихся на их поверхности цитоплазматических выростов — псевдоподий. Амебоидный тип структуры распространен не столь широко, как монадный. Он наблюдается лишь в тех отделах (золотистые, желтозеленые и динофитовые), в которых разнообразно представлены и монадные формы. Амебоидный тип структуры у водорослей является эволюционным тупиком, возникшим в результате приспособления монадных форм к особым условиям существования в биотопах, богатых органикой.

3. Гемимонадный тип структуры Характерным для этого типа структуры является сочетание неподвижного растительного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным организмам: сократительных вакуолей, стигм, жгутиков или их производных. Клеткам гемимонадного типа свойственно полярное строение, характерное и для монадных организмов. Клеточная оболочка есть или отсутствует. Иногда клетки находятся в домиках, имеющих отверстия для выхода псевдоцилии. Клетки покрыты слизью или без нее, одиночные или в колониях, прикрепленные или свободноживущие. Одиночные водоросли, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют специальные приспособления в виде слизистых подушечек, стебельков или подошв.

Возникновение гемимонадного типа структуры было важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам, крупным арогенезом, определившим дальнейший путь развития всего растительного мира.

4. Коккоидный тип структуры Этот тип структуры объединяет одноклеточные и колониальные водоросли, неподвижные в вегетативном состоянии. Клетки коккоидного типа одеты оболочкой и имеют протопласт растительного типа (с тонопластом, без сократительных вакуолей, стигм, жгутиков или псевдоцилии). Утрата признаков монадной структуры в строении клетки у организмов, ведущих растительный неподвижный образ жизни, приобретение новых структур, свойственных растительным клеткам, — следующий крупный шаг арогенного характера в эволюции водорослей по растительному пути. Однако покрытые клеточной оболочкой клетки коккоидных водорослей еще не приобрели способности к вегетативному делению клеток и поэтому неспособны к образованию крупных многоклеточных слоевищ.

В эволюционном плане коккоидную структуру рассматривают как исходную для возникновения многоклеточных слоевищ, а также сифонального и сифонокладального типов структуры.

5. Сарциноидный тип структуры Характерным признаком сарциноидного типа структуры является сочетание коккоидного габитуса со способностью к вегетативному клеточному делению (цитотомии, десмосхизису), которое происходит в различных плоскостях, благодаря чему образуются пакетовидные, тетраэдрические или иной (но не нитевидной) формы скопления из многих клеток, впоследствии легко распадающиеся. Сарциноидные неподвижны в течение вегетативной фазы жизненного цикла. Это одноклеточные или колониальные организмы с неполярным строением клеток и прочной клеточной оболочкой.

Появление способности к вегетативному клеточному делению было одним из наиболее значительных событий арогенного характера в эволюции растительного мира, с которым связано возникновение многоклеточных макроскопических растений.

6. Нитчатый (трихальный) тип структуры Наиболее характерной особенностью нитчатого типа структуры является нитевидное расположение неподвижных клеток, образующихся в результате вегетативного клеточного деления, происходящего преимущественно в одной плоскости. Составляющие нить клетки имеют полярное строение, способны расти лишь в одном направлении, совпадающем с осью ядерного веретена, и делиться в плоскости, перпендикулярной этой оси. Им присуще важнейшее свойство растительных организмов — способность к неограниченному росту в течение вегетативной фазы жизненного цикла и возможность возникновения многоклеточных макроскопических слоевищ.

Нитчатый тип структуры представлен среди зеленых, красных, желто-зеленых, золотистых водорослей. Возникновение его было качественно новым этапом в развитии растительного мира, на котором сформировался ряд важных свойств многоклеточных растений. Он послужил отправным пунктом для развития других, более сложных типов структуры.

7. Разнонитчатый (гетеротрихальный) тип структуры Разнонитчатый тип структуры возник на базе нитчатого вследствие морфологической дифференциации различных многоклеточных его участков в связи с приспособлением их к выполнению разных функций: прикрепительной, опорной, ассимиляционной, воспроизводительной и пр. Разнонитчатое слоевище состоит большей частью из горизонтальных, стелящихся по субстрату нитей, выполняющих функцию прикрепления, и вертикальных, поднимающихся над субстратом нитей, выполняющих ассимиляционную функцию. Последние обычно несут на себе органы размножения. Возникновение и развитие функционально-морфологической дифференциации нитчатого слоевища было важным событием арогенного характера в морфологической эволюции водорослей, обусловившим появление новых крупных таксонов, завоевание новых экологических ниш, послужившим отправным пунктом для развития паренхиматозного и псевдопаренхиматозного типов структуры.

8. Псевдопаренхиматозный (ложнотканевой) тип структуры Характерной особенностью псевдопаренхиматозного типа структуры является образование крупных объемных многоклеточных слоевищ в результате срастания нитей разветвленного разнонитчатого слоевища, нередко сопровождаемого морфофункциональной дифференциацией «тканей». Поскольку последние по способу образования отличаются от настоящих их называют ложными тканями. Псевдопаренхиматозный тип структуры — тупиковая ветвь в морфологической эволюции водорослей.

9. Паренхиматозный (тканевой) тип структуры Одно из перспективных направлений дальнейшей эволюции нитчатого и разнонитчатого слоевищ было связано с возникновением способности к делению клеток первичных нитей в разных плоскостях с образованием паренхиматозных слоевищ. Способность к неограниченному росту и делению клеток в разных направлениях привела к образованию объемных макроскопических слоевищ с морфофункциональной дифференциацией клеток в зависимости от положения в слоевище, т. е. к возникновению тканей.

Тканевая структура представлена у бурых, красных и зеленых водорослей. Возникновение ее было крупным эволюционным событием арогенного характера. Оно привело к формированию разнообразных морфологических вариантов на данном уровне организации, к завоеванию новых биотопов, закрепив господство водорослей в растительном мире водной среды, подобно доминированию высших растений на суше. Паренхиматозный тип структуры — наивысшая из всех достигнутых в процессе эволюции ступеней морфологической дифференциации тела водорослей.

10. Сифональный тип структуры Сифональный (неклеточный) тип структуры характеризуется отсутствием внутри слоевища, достигающего сравнительно крупных, обычно макроскопических размеров и определенной степени дифференцировки, клеточных перегородок при наличии большого количества органелл.

По сложности расчленения и общему габитусу некоторые сифональные водоросли напоминают высшие растения.

Однако это направление морфологической эволюции водорослей оказалось тупиковым, не выдержавшим конкуренции с магистральным эволюционным путем, возникшим на основе вегетативного деления клеток.