Эпителиальная ткань. 
Эпителиальная ткань

Источники развития. Функции эпителия. Особенности строения. Базальная мембрана. Классификация эпителия. Однослойный эпителий. Многослойный эпителий

Эпителиальная ткань представляет собой филогенетически наиболее древний тип ткани, развитие которого связано с отделением внутренней среды животного организма от внешней среды его существования. Развитие эпителия начинается с 3−4 недели эмбрионального развития из всех трех зародышевых листков. Из эктодермального зародышевого листка развивается кожа и ее производные, а также выстилающие покровы нервной трубки — спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Из мезодермы развивается эпителий внутренних органов, прежде всего органов мочеполовой системы, например прямые и извитые почечные канальца, эпителий матки и яйцевода, а также кровеносные сосуды. Из энтодермы образуется эпителий кишечной трубки и желудка, а также эпителий поджелудочной железы. Эпителиальные клетки поджелудочной железы образуют островки и тяжи, которые формируют диффузную эндокринную системы в ткани поджелудочной железы.

Эпителиальная ткань выполняет многочисленные функции, среди которых можно выделить:

• — барьерную и защитная;
• — транспортную,
• — всасывающую,
• — секреторную,
• — сенсорную.

Барьерная функция является главной функцией этого типа ткани. В эпителии практически нет межклеточного пространств из-запрочных межклеточных соединений: десмосом (3), поясков замыкания (1) и склеивания (2), щелевых контактов (4), а также интердигитаций. В образовании плотных соединений важную роль играют внутримембранные белки (5), микрофиламенты (6) и тонофиламенты (7) Благодаря наличию такого рода соединений клетки эпителиальной ткани образуют форму пласта, выстилающего полости внутренних органов или покрывающего поверхность тела.

эпителиальный ткань секреторный базальный.

Межклеточные соединения эпителиальной ткани можно разделить на две группы: механические и коммуникативные соединения. Первую группу составляют плотные соединения, десмосомы и интердигитации (выпячивания цитоплазмы). Они создают барьер для проникновения или движения каких-либо веществ через эпителий. Кроме того, эти соединения препятствуют свободному перемещению и смешиванию функционально различных внутримебранных белков, локализующихся в плазмолемме. Плотные механические контакты имеют вид пояска шириной 0,1−0,5 мкм, они состоят из анастомозирующих тяжей внутремембранных частиц, которыми служат белки окклюдины. Проницаемость плотных соединений тем ниже, чем выше число белковых частиц. Вторая группа соединений обеспечивает метаболическую связь между клетками эпителия. Эту группу составляют щелевые контакты (нексусы), которые образованы трансмембранными структурными коннексонами, пронизывающими плазмолеммы соседних клеток на участках диаметром 0,5−3 мкм. Каждый коннексон образован 6 субъединицами, каждая их которых состоит из белка коннексина. Субъединицы создают канал, диаметром 1,5−2,0 нм, через который может осуществляться свободный обмен низкомолекулярных соединений (с массой до 2 кД) и ионов.

Транспортную функцию эпителия обусловливаю особенности строения плазматической мембраны апикальной и базальной поверхности. Апикальная (от греч.apex-верхушка) поверхность эпителия обращена во внешнюю среду, а базальная поверхность обращена к тканям внутренней среде. Апикальная поверхность может содержать выросты микроворсинки, реснички и стереоцилии. Микроворсинки создают дополнительную поверхность, площадь контакта, для всасывания и захвата транспортируемых частиц. Кроме того, они обладают некоторой степенью подвижности, которая обеспечивается актиновыми филаментами. Микроворсинки участвуют в пристеночном и мембранном пищеварении. Совокупность микроворсинок в тонкой кишке и канальцах проксимального отдела нефрона называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Реснички — это специальные органоиды движения, которые создают направленный ток жидкости. Они состоят из производных клеточного центра — базального тельца и аксонемы (осевой нити), которые построены из микротрубочек. Синхронизированное биение ресничек осуществляется с частотой 10−25 колебаний в секунду в направлении, которое генетически предопределено природой эпителиоцита. Например, биение ресничек эпителия воздухоносных путей способствует перемещению по его поверхности и удалению слизи с частицами пыли и микробами; биение ресничек эпителия маточной трубы обуславливает транспорт яйцеклетки по направлению к матке.

В плазматической мембране апикальной части каемчатого эпителия крипт тонкой кишки присутствуют транспортные системы для ионов Cl^- и Na⁺.

Базальная часть, как правило, содержит многочисленные митохондрии, которые обеспечивают энергией ионные насосы (например, Na⁺, К⁺ — АТФаза). В базальной части мембраны эпителия встроены рецепторы гормонов, факторов роста или транспортных систем низкомолекулярных соединений.

Секреторная функция состоит в способности клеток эпителия вырабатывать белковый и слизистый секрет. Слизь вырабатывается специальными клетками эпителия желудка, бокаловидными клетками эпителия тонкой кишки, трахеи и бронхов. Энтероциты и эндокринные клетки пищеварительной трубки способны вырабатывать гормоны и факторы роста. Основную секреторную функцию выполняют экзокринные и эндокринные клетки железистого эпителия. Железистый эпителий имеет свои характерные особенности и будет далее рассмотрен отдельно.

Часть клеток эпителиальной ткани участвует в образовании органов чувств и обеспечивает рецепцию звуковых, гравитационных и вкусовых стимулов. Эти клетки называются сенсоэпителиальными, они способны воспринимать стимулы внешней среды, трансформировать их в нервные импульсы и передавать клеткам проводникового отдела слухового, вестибулярного и вкусового анализаторов. Сэнсоэпителиальные клетки выполняют роль механои хеморецепторов. Адекватными стимулами для них являются либо механическая деформация апикальной поверхности, либо взаимодействие со специфическим химическим веществом.

Рецепторные сенсорно-эпителиальные клетки зачастую называю волосковыми клетками (например, наружные и внутренние волосковые клетки кортиева органа улитки — орган слуха). Эти клетки могут иметь видоизмененные микроворсинки или стереоцилии. Они не ветвятся и широко варьируют по длине — от 2−12 мкм в органе слуха, до 10 мкм в полукружных канальцах органа равновесия. В образовании цитоскелета стереоцилий участвуют актиновые микрофиламентами, которые ориентируются относительно плотного центрального пучка, проникающего, в виде корешка, в апикальную цитоплазму клеток. Отклонение волосков стереоцилий является стимулом для возбуждения сенсоэпителиальных клеток и возникновения волны деполяризации.

Таким образом, для эпителиальной ткани, в связи с выполняемыми функциями можно выделить некоторые общие морфологические признаки:

— эпителий образует сплошной клеточный пласт,.

• — между клетками нет межклеточного вещества, только различные типы клеточных контактов,
• — эпителиальная ткань не содержит кровеносных сосудов, ее трофика осуществляется через базальную мембрану;
• — клеточный пласт обладает полярностью, различающейся строением и функциями,
• — эпителий хорошо регенерирует, поскольку отличается относительно большим числом камбиальных клеток.

Рисунок 2 — Базальная мембрана [1]

Следует отметить особенности питания, транспорта газов и выведения продуктов обмена клетками эпителиальной ткани, которые осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану. Она имеет толщину около 20−100 нм, образована из аморфного вещества и фибриллярных структур. Базальная мембрана препятствует росту клеток эпителия (ингибирует) в сторону соединительной ткани. Она связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань (рис. 2).

На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяются три слоя:

• — светлая пластинка (1),
• — плотная пластинка (2),
• — ретикулярная пластинка (3).

Светлая пластинка имеет толщину 30−50 нм, она плотно прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом (4) вглубь этой пластинки, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты (5). Светлая пластинка содержит гликопротениы (ламинин) и протеогликаны (гепаринсульфат).

Плотная пластинка имеет толщину 50−60 нм, ее образуют мелкозернистые и фибриллярные белки. В нее вплетаются якорные фибриллы, образованные коллагеном. Они образуют петлевидные образования, которые цепляются за коллагеновые фибриллы (6) соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV и V типа, энтактин, гепаринсульфати адгезивный гликопротеид фибронектин.

Ретикулярная пластинка состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами. В ее состав входят фибриллы, образованные коллагенами I и II типов (эти фибриллы называются ретиркулярными, отсюда название этого слоя).

В основе морфологической классификации эпителиев используют количество слоев и форму клеток.

По количеству слоев эпителий делят на:

• — однослойный,
• — многослойный.

По форме клеток на:

• — плоский (сквамозный),
• — кубический,
• — призматический (цилиндрический, столбчатый).

Морфологическая классификация учитывает также наличие дополнительных признаков, таких как наличие специальных органелл — щеточной каемки микроворсинок или ресничек, а также способности к ороговению.

Морфологическая классификация эпителия.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и эндотелием. Мезотелий покрывает серозные оболочки, например, листки плевры, брюшину, околосердечную сумку, буккальный (щечный) эпителий. Клетки этого типа называются мезотелиоциты, они плоские, имеют сложную полигональную форму и неровные края, поверхность покрыта микроворсинками. Некоторые клетки могут содержать несколько ядер. Митотическая активность клеток мезотелия резко снижается еще в период эмбриогенеза. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости.

Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды и камеры сердца. Он представляет пласт плоских клеток эндотелиоцитов, которые отличаются относительной бедностью органелл и наличием в цитоплазме пиноцитозных пузырьков. Эндотелий является сложным и многофункциональным органом, который выполняет барьерную, секреторную, гемостатическую и вазотоническую функции. Клетки эндотелия секретирую вещества изменяющие состояние гладкой мускулатуры сосуда. Они обеспечивают нетромбогенность поверхности неповрежденного сосуда, синтезируют прокоагулянты (фактор Виллебранта, тромбомодулин и др.) и антикоагулянты (простоциклин, NO, тканевой активатор плазминогена).

Состояние эндотелия (плотность межклеточных контактов, наличие пор) обеспечивает проницаемость сосудов и формирование гистогематических барьеров. Эндотелиоциты обладают способность синтезировать вещества, обладающие ферментативной активностью (ангеотензин-превращающий фермент АКФ). У взрослого человека массой 70 кг эндотелий составляет 1,5−1,8 кг и образует поверхность протяженностью около 7 км.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев. Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка образована большим количеством микроворсинок, а исчерченность базальной поверхности обусловлена глубокими складками плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними.

Рисунок 3 — Однослойный плоский мезотелий сальника Ч400.

Рисунок 4 — Однослойный кубический эпителий почечных канальцев Ч400

Рисунок 5 — Призматический эпителий собирательных трубочек Ч400

Рисунок 6 — Многорядный реснитчатый эпителий трахеи Ч400.

Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбции) белков, глюкозы, электролитов и воды из первичной мочи из канальцев обратно в кровь межканальцевых сосудов. Складки плазматической мембраны базальной части богаты ферментам Na⁺, К⁺-АТФазой, Ca²⁺-АТФазой и сукцинатдегидрогеназой (СДГ), которые играет важную роль в активном транспорте ионов Na⁺, К⁺иCa²⁺. В свою очередь указанные ионы опосредуют пассивное удержание и транспорт воды. В результате работы кубического эпителия почечных канальцев моча становиться гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в пространстве между канальцами повышается осмотическое давление, что вызывает пассивный транспорт воды, которая возвращается в кровяное русло.

Однослойный призматический (цилиндрический или столбчатый) эпителий характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, протоков печени и поджелудочной железы. В желудке все клетки призматического эпителия являются железистыми, они продуцируют слизь, которая защищает стенку желудка от действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию и ферментов, расщепляющих белки. Небольшая часть клеток желудочных желез образована камбиальными эпителиоцитами, они способны делиться и дифференцироваться в железистые клетки. Желудочные железы просты, трубчатые, неразветвленные. В каждой железе различают дно шейку, перешеек, переходящий в желудочную ямку. В образовании желудочной железы участвуют четыре типа клеток:

• — главные клетки — вырабатывают пепсиноген и ренин;
• — париетальные (обкладочные) клетки — вырабатывают соляную кислоту;
• — слизистые мукоциты (добавочные / шеечные) вырабатывают слизистый секрет;
• — желудочные эндокринациты — вырабатывают серотонин, эндорфин, гистамин.

Однослойный призматический эпителий тонкого кишечника отличается хорошо выраженной каемчатостью апикальной поверхности. Слизистая тонкого кишечника образует многочисленные выпячивания — ворсинки, поверхность которых покрывают каемчатые эпителиоциты. Щеточная каемка эпителиоцитов образована многочисленными микроворсинками, которые покрывает гликокаликс. В нем и мембране микроворсинок находятся ферменты, которые осуществляют гидролиз веществ и их транспорт в кровеносную и лимфатическую систему. В состав однослойным призматического эпителием входят: кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловилные секреторные клетки и кишечные эндокриноциты. В просвете между ворсинками открываются устья кишечных крипт — крипт Либеркюна — это углубления собственной пластинки слизистой в виде трубочки длинной около 0,5 мм. Крипты выстланы эпителиальными клетками пяти видов:

• — кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой,
• — бокаловилные секреторные клетки,
• — кишечные эндокриноциты,
• — бескаемчатые энтероциты (на дне, активно делятся),
• — энтероциты с ацидофильными зернами (клетки Панета).

Благодаря бескаемочных энтероцитам происходит регулярное (в течение 5−6 суток) восстановление каемчатого эпителия, бокаловичных клеток и клеток Панета. Функция бокаловидных клеток заключается в выработке слизи на поверхности эпителия, а клетки Панета вырабатывают бактерицидное вещество лизоцим.

Многорядный эпителий — псевдомногослойный выстилает воздухоносные пути — носовую полость, трахею (рис. 6, 8) и бронхи. В воздухоносных путях многорядный эпителий называется ресничным, в его образовании участвуют ресничные, вставочные, базальные, бокаловидные и эндокринные клетки. Все они размещаются на базальной мембране, но имеют разную высоту и разное положение ядер, поэтому создают видимость нескольких рядов или клеточных уровней. В верхнем ряду видны ядра реснитчатых клеток, в нижнем — ядра базальных клеток, а в среднем — ядра вставочных, бокаловных и эндокринный клеток.

Рисунок 7 — Однослойный многорядный призматический ресничный эпителий воздухоносных путей (схема).

Ресничные клетки наиболее высокие, на апикальной поверхности они покрыты ресничками, которые с помощью сгибательных движений очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли и выталкивают их в полость носа. Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает ее от механических, инфекционных и других воздействий. Эндокринациты вырабатывают гормоны, которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. Восстановления эпителия происходит за счет базальных клеток, которые относятся к камбиальным клеткам.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем выделяют три слоя: базальный, шиповатый, плоский. Базальный слой состоит из клеток эпителиоцитов, которые имеют призматическую форму и расположены на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. Верхний слой образован плоскими клетками, которые заканчивая свой жизненный цикл, отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Поверхностный слой несколько отделен от шиповатого, в цитоплазме содержатся цитокератиновые филаменты, содержит ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). Этот слой подвергается десквамации (лат. desquamo — удаляю чешую), т. е. отшелушиванию (отслаивание) с поверхности органа. Десквамация поверхностного слоя происходит постоянно, но без орговевания, она является важным защитным механизмом, обеспечивающим удаление микроорганизмов, предотвращает их внедрение (инвазию) в подлежащие ткани. Многослойный кубический и призматический эпителий в организме человека встречается редко. Отличие от многослойного плоского эпителия состоит только в форме клеток поверхностного слоя.

Рисунок 8 — Многослойный плоский неороговевающий эпителий (влагалище, схема).

Кубический эпителий имеет стенка яичника, протоки потовых и сальных желез кожи. Многослойный призматический эпителий выстилает некоторые участки мочеиспускательного канала, крупные выводные протоки слюнных и молочных желез, а также в участках перехода многослойного плоского эпителия в однослойный многорядный. Такой переход можно увидеть в эпителии глотки и гортани.

Многослойный ороговевающий эпителий образует наружный слой кожи (эпидермис), а также покрывает некоторые поверхности слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового.

Рисунок 9 — Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис, схема).

Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, которые лежат на базальной мембране. Они отличаются хорошо развитой системой органелл и наличием кератиновых филаментов. Базальный слой содержит камбиальные клетки, которые обеспечивают восстановление эпителия. Кроме того, они обеспечивают прикрепление к подлежащим соединительным тканям, посредством десмосом. Они создаю плотный слой, который связывают щелевые контакты и плотные соединения.

Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, которые связаны друг с другом десмосомами. По мере приближения к зернистому слою клетки приобретают уплощённую форму. Зернистый слой сравнительно тонкий, образован уплощенными клетками, содержит многочисленные тонофиламенты и гранулы. Выделяют крупные кератогиалиновые гранулы (0,5−1 мкм), они содержат профилаггрин, важный компонент, необходимый для образования рогового вещества (кератина). Профилаггрин является предшественником филаггрина — белка, организующего агрегацию кератиновых промежуточных филаментов в крупные комплексы — макрофибриллы.

Пластинчатые гранулы (кератиносомы) — мелкие, удлиненные, имеют размером около 250 нм с пластинчатой структурой. Эти гранулы содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную и водонепроницаемость эпителия. По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают резкие изменения и подвергаются ороговению.

Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя. В блестящем слое заканчиваются процессы ороговения. Они заключаются в превращении живых клеток в роговые чешуйки, устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия.

Роговой слой, как и блестящий, имеет максимальное развитие в эпителии кожи в области ладони и подошв. Его образуют плоские роговые чешуйки с резко утолщенной плазмолеммой. Они не имеют ядра и органелл и заполнены сетью из толстых пучков кератиновых филаментов. Роговые чешуйки некоторое время сохраняют связь друг с другом, они удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам. В наружных частях слоя десмосомы полностью разрушаются и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Переходный эпителий — это особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей (почечные чашки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, часть мочеиспускательного канала). Иногда, чтобы подчеркнуть принадлежность этого эпителия к выделительной системе используют термин уротелий. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко двух-и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вслед-ствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются.

Рисунок 10 — Переходный эпителий (мочевой пузырь, схема).

Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клет-ки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевид-ную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки образную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидко-сти через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Вопросы для самоконтроля

• 1. Какие функции выполняет эпителиальная ткань?
• 2. Какие виды контактов объединяют эпителиальные клетки?
• 3. Какие функции выполняет базальная мембрана? Как она устроена?
• 4. Какие особенности имеет апикальная поверхность эпителия?
• 5. Какие функции выполняет, имеет базальная часть плазмолеммы клеток эпителия?
• 6. Назовите общие морфологические признаки эпителиальной ткани.
• 7. На какие группы делится эпителиальная ткань?
• 8. Какие особенности в строении имеет однослойный и многослойный эпителий? Приведите примеры эпителиев.
• 9. Какие особенности имеет переходного эпителия?