Отдел желтозеленые, или разножгутиковые водоросли — Xanthophyta (Confervales, Heterocontae, Xanthophyceae, Xanthophycophyta, Tribophyceae, Botrydiophyta)

Отдел объединяет около 600 видов преимущественно микро-, реже макроскопических эукариотических водорослей желто-зеленого, светлоили темно-желто-зеленого, реже зеленого цвета, иногда бесцветных. Размеры их колеблются от 0,5−1,5 мкм (Chloridella glaciales) до нескольких миллиметров в диаметре (Botrydium) или до десятков сантиметров в длину (нити Tribonema, Vaucheria). Индивиды одноклеточные, многоклеточные и неклеточные, либо колонии индивидов (в том числе ценобиальные), активно подвижные и неподвижные, прикрепленные и свободноживущие.

Наблюдаются почти все типы структуры вегетативного тела от монадного до сифонального, исключая сифонокладальный. Преобладающее большинство желтозеленых водорослей имеет коккоидный тип структуры (Mischococcales), реже наблюдаются монадный (Chloramoebales) и гемимонадный (Heterogloeales), ризоподиальный (Rhizochloridales), capциноидный (Chlorellidium, Chlorellidiopsis), нитчатый (Neonemataceae, Tribonemataceae), разнонитчатый (Heterococcus), псевдопаренхиматозный (Chaetopedia), паренхиматозный (Chloropedia) и сифональный (Botrydiales).

В цитологическом отношении желтозеленые водоросли изучены недостаточно. Отрывочные ультраструктурные данные свидетельствуют об отсутствии у них единого типа клеточной организации. Разнообразны клеточные покровы желтозеленых водорослей. У видов, обладающих амебоидной, монадной и отчасти гемимонадной структурой вегетативного тела, клетки покрыты лишь плазмалеммой; они легко изменяют свою форму, образуя лобоподии или ризоподии (Rhizochloris). У Chlorocardion, Phacomonas клетки мало метаболичны, что позволяет предполагать наличие у них более сложных клеточных покровов типа перипласта. Это предположение нуждается в электронно-микроскопическом подтверждении. Иногда «голые» клетки находят в домиках (Stipitococcus), стенки которых могут быть окрашены в бурый цвет солями железа или марганца. У преобладающего большинства желтозеленых водорослей клетки имеют плотную клеточную оболочку, цельную или двустворчатую; в последнем случае створки могут быть равными или неравными. Иногда верхняя часть оболочки прикрывает нижнюю, подобно крышечке. Нередко протопласт формирует наперстковидные вставочные образования, благодаря которым оболочка удлиняется по мере роста клетки. Это создает косую слоистость оболочки, заметную на одной или на обеих створках. У нитчатых водорослей с двустворчатыми оболочками дезинтеграция нитей ведет к распаданию клеточных оболочек на Н-образные участки, представляющие собой тесно соединенные половинки оболочек двух соседних клеток. Двустворчатое строение оболочек иногда трудно различимо и может быть выявлено лишь с помощью 60%-го раствора гидроксида калия или специального окрашивания. Клеточная оболочка пектиновая, иногда с примесью целлюлозы или гемицеллюлозы (Tripanochloris clausilie, Tribonema), y Vaucheria — целлюлозная. Тонкая и нежная у молодых клеток с возрастом клеточная оболочка утолщается, становится многослойной. На ее поверхности может отлагаться известь, сначала в виде отдельных гранул, которые затем сливаются, образуя сплошную корку. Нередко оболочка насыщена соединениями железа, окрашивающими ее в желтоватый, красноватый, ржаво-красный, бурый или коричневый тона. Иногда она покрыта коричневыми пятнами (Chloridella ferruginea) или бородавками (Centritractus brunneus). Еще чаще в клеточных оболочках обнаруживается кремнезем, придающий ей особые твердость, хрупкость и блеск.

Плотная клеточная оболочка обеспечивает определенную форму клеток, нередко видоспецифичную: от шаровидной и полушаровидной до шаровидно-ограненной, эллипсоидной, яйцевидной, грушевидной, клиновидной, веретеновидной, цилиндрической, червеобразной, тетраэдрической, трехили многоугольной, лопастной, почковидной; чашевидной, серповидной, бубликовидной, звездчатой и др. Многообразие внешнего вида клеток умножается благодаря разнообразной скульптурированности клеточной оболочки (в виде ячеистой или сетчатой скульптуры, выпячиваний, утолщений, бородавок, шипов, шипиков, щетинок, зубчиков, палочковидных, сосочковидных или иной формы выростов). У прикрепленных форм оболочка обычно образует вырост — ножку с прикрепительным диском (подошвой).

Обычно оболочка плотно прилегает к протопласту по всей поверхности. Иногда она ослизнена и далеко отстоит от протопласта (Merismogloea) или имеет многочисленные поры (Sklerochlamys fragilis). Иногда клетки полностью покрыты бесструктурной или слоистой слизью, объединяющей их в колонии (Gloeobotrydaceae), либо находятся на концах слизистых ветвящихся тяжей, образующихся в результате ослизнения оболочек или одностороннего выделения слизи протопластами клеток (Mischococcus).

Обычно клетки одноядерны. С возрастом количество ядер может увеличиваться (Реrоnе, Exentrochloris). Число ядер возрастает также при подготовке к размножению (Botrydiopsis, Chlorocloster). Многоядерность свойственна плазмодиям Myxochloris и Chlamydomyxa, а также сифональным талломам Botrydium и Vaucheria.

Как и у бурых водорослей, наружная мембрана ядерной оболочки у многих (но не у всех) видов переходит в канал эндоплазматического ретикулюма, окружающий хлоропласты. У представителей класса Eustigmatophyceae канал эндоплазматического ретикулюма, окружающий хлоропласт, не связан с ядром. Митоз изучен у немногих видов, и неизвестно, окажутся ли описанные картины типичными для всего отдела. Во время деления ядерная оболочка остается интактной, ядрышко фрагментируется; веретено деления центрического типа, на полюсах его располагаются центриоли. Между дочерними ядрами сохраняется межзональное веретено. Кинетохоры не обнаружены.

Хлоропласты разнообразны по форме и тонкому строению. Они бывают дисковидными, пластинчатыми, корытовидными, кольцевидными, цилиндрическими, лентовидными, звездчатыми, чашевидными. Края их ровные, лопастные или глубоко рассеченные на дольки, которые иногда отделяются, образуя несколько мелких хлоропластов. Лишь изредка хлоропласты занимают в клетке центральное положение (Heterogloea minor, Gloeoskene turfosa), обычно они располагаются пристенно одним или несколькими слоями. Число их колеблется от одного до нескольких сот в одной клетке и может изменяться в онтогенезе; чаще всего их несколько.

Хлоропласты окружены каналом эндоплазматического ретикулюма который вместе с оболочкой хлоропласта образует четырехмембранную систему. В строме хлоропласта продольно располагаются ламеллы, состоящие из трех параллельных дисков каждая. На периферии пластиды наблюдается одиночный огибающий диск, хотя иногда (у представителей класса Eustigmatophyceae) он может отсутствовать. По тонкой структуре хлоропласты желтозеленых напоминают пластиды золотистых, диатомовых и бурых водорослей.

Комплекс фотосинтетических пигментов своеобразен. Он включи хлорофиллы, а и с, хлорофилл В отсутствует. Из каротиноидов отмечены каротины. В качестве основного ксантофилла выступает вошериаксантин. У представителей класса Xanthophyceae ксантофилловый цикл осуществляют диадиноксантин — диатоксантин, к которым присоединяете гетероксантин, в то время как у Eustigmatophyceae в ксантофилловом цикле участвуют преимущественно виолаксантин — антераксантин — зеаксантин. Характерный для бурых, золотистых и диатомовых водорослей коричневый пигмент фукоксантин у желтозеленых отсутствует. Наряду с окрашенными наблюдаются бесцветные недостаточно изученные формы.

Пиреноиды наблюдаются редко. Они бывают двух типов: полупогруженными, с проходящими сквозь них многочисленными ламеллами, являющимися прямым продолжением пластидных (у представителей класса Xanthophyceae: Mischococcus, Bumilleriopsis, Botrydium) и выступающими, сидящими на выросте внутренней поверхности хлоропласта, имеющем форму подушечки или тоненькой ножки, без ламелл (у представителей класса Eustigmatophyceae: Polyedriella helvetica, Pseudocharaciopsis texensis). В обоих случаях пиреноиды «голые», не покрытые ассимиляционной обкладкой.

Продукты ассимиляции — внепластидные масла, жиры, хризоламинарин, белковые кристаллы; наблюдаются также сильно преломляющие свет кристаллы неизвестной природы. Хризоламинарин, отлагающийся главным образом в покоящихся клегках, представляет собой поліглюкан, ідентічный с обнаруженным у Chrysophyta и Bacillariophyta и близкий к ламнарину бурых водорослей.

У подвижных монадных и амебоидных форм и стадий, а также у гемимонадных водорослей наблюдается стигма красного, коричневатого или оранжево-красного цвета, округлой, эллипсоидной или линейной формы, точно сориентированная с базальным утолщением на заднем рулевом жгутике, предположительно выполняющая функцию фоторецептора. У представителей класса Xanthophyceae стигма является частью хлоропласта, располагаясь на его перднем конце, под его оболочкой и состоит из одного слоя осмиофильных капель. В зооспорах Eustigmatophyceae обнаружена крупная внепластидная стигма, состоящая из осмиофильных глобул различного размера, не окруженных мембранами.

Монадные формы и стадии обладают двумя гетероконтными, гетероморфными, гетеродинамичными жгутиками. Один их них, обычно длинный, перистый, при движении направлен вперед (главный, передний, или «плавательный» жгутик), второй, обычно более короткий, гладкий — назад (побочный, задний, или рулевой жгутик). Длина главного жгутика в 1.5 — 8 раз превышает длину побочного; последний может быть полностью редуцирован (Nephrochloris incerta). У Pedinomonadopsis minor соотношение длин жгутиков обратное: передний очень короткий, едва заметный, задний — длинный. Оба жгутика выходят из апикальной, субапикальной или вентральной жгутиковой ямки. Передний жгутик несет два ряда трубчатых мастигонем, каждая из которых закачивается двумя длинными и тонкими, одинаковой или неравной длины терминальными волосками. Наличие мастигонем существенно влияет на направление движения клетки. У основания заднего жгутика имеется вздутие — парабазальное тело, расположенное в мелком углублении на поверхности клетки как раз над стигмой.

Жгутиковая аксонема имеет типичную для всех эукариот структуру (9+2). Базальные тела, как обычно, содержат 9 триплетов микротрубочек. В переходной зоне выявлена характерная спиралевидная электронно-плотная структура, состоящая из 3−4 витков, напоминающая таковую у Chrysophyta. От базальных тел отходит два типа корней: единственный поперечно-полосатый тонкий фиброзный корень (ризопласт), тесно прилегающий к внутренней поверхности переднего выроста ядра, и 3 микротрубчатых корня из 3−4 микротрубочек каждый, расходящихся в цитоплазме в разных направлениях.

Синзооспоры и антерозоиды Vaucheria обладают разными типами строения жгутикового аппарата. В синзооспоре все многочисленные жгутики почти равной длины, гладкие. Антерозоид имеет одну пару гетероморфных, гетероконтных, гетеродинамичных жгутиков и, кроме того, «хоботок», который содержит кольцо из 8−9 микротрубочек, берущих начало от базальных тел, и который напоминает аналогичное образование сперматозоидов Fucus.

Зооспоры Eustigmatophyceae имеют один, реже два неравных жгутика с парабазальным телом, расположенным у основания главного, более длинного жгутика, имеющего план строения «9+1» и покрытого трубчатыми мастигонемами.

Монадные, гемимонадные и амебоидные формы и стадии имеют сократительные вакуоли; лишь у морских и солоноводных видов они отсутствуют. Число их в клетке у разных видов колеблется от 1−2 до многих. В одетых оболочками клетках коккоидных, нитчатых или псевдопаренхиматозных водорослей сократительные вакуоли могут наблюдаться лишь на ранних стадиях развития таллома. Во взрослых клетках они отсутствуют, а вместо них появляется центральная вакуоль с клеточным соком, образующаяся в результате слияния многих более мелких вакуолей. В делящихся клетках наблюдаются многочисленные мелкие выделяющие слизь тельца.

Размножение желтозеленых водорослей осуществляется преимущественно бесполым путем с помощью вегетативных или специализированных клеток. Бесполое (вегетативное) размножение одноклеточных, лишенных клеточной оболочки, происходит делением клеток надвое (Rhizochloris, Ankylonoton), колониальных (неценобиальных) и многоклеточных — фрагментацией таллома или отчленением отдельных конечных клеток таллома (Heteropedia polychloris). У Heterococcus gemmatus наблюдается образование боковых пальцевидных одноили многоклеточных отростков, которые, отчленяясь от материнского растения, дают начало новым растениям. Вегетативное размножение Vaucheria осуществляется благодаря хорошо выраженной регенерационной способности. При отмирании части таллома оставшиеся жизнеспособными участки отделяются перегородками от отмерших или поврежденных участков, и затем регенерируют в целое растение. Кроме того, у вошерии наблюдается образование выводковых почек. У нитчатых желтозеленых известны акинеты.

Наиболее широко у желтозеленых водорослей представлено бесполое размножение с помощью специализированных клеток: амебоидов, зооспор и синзооспор, гемизооспор и гемиавтоспор, автоспор и синавтоспор, апланоспор и синапланоспор, гипноспор. Размножение амебоидами наблюдается редко, преимущественно у водорослей, обладающих амебоидной структурой вегетативного тела (Stipitococcus). Обычно, кроме амебоидов, в цикле развития известны и зооспоры (Stipitococcus, Perone dimorpha). Нередко зооспоры некоторых видов (Tribonema viride, T. intermixtum, Pleurochloridella vacuolata, Botrydiopsis arhiza), сбрасывая жгутики, переходят в амебоидное состояние.

Наиболее распространенный способ размножения связан с образованием зооспор. Обычно зооспоры имеют дорсивентральную форму, одно ядро, два гетероконтных, гетероморфных и гетеродинамичных жгутика, стигму, сократительные вакуоли, один хлоропласт (реже их несколько). Иногда форма зооспор может быть иной, например широковеретеновидной (Pleurochloris polyphem), один из жгутиков может быть редуцирован до полного исчезновения (Gloeochloris planctonica, Pleurochloris magna), стигма может отсутствовать (Botrydiopsis eriensis).

Многоядерные зооспоры Vaucheria, со многими парами изоморфных гладких жгутиков почти равной длины и многочисленными хлоропластами получили название «синзооспоры». Случайное образование синзооспор отмечено также у видов родов Botrydiopsis, Tribonema, Bumilleria, Heterococcus и др. У некоторых желтозеленых водорослей (Botrydiopsis) наблюдается образование недоразвитых зооспор, лишенных плотных клеточных покровов и жгутиков, с сократительными вакуолями и стигмой, получивших название «гемиавтоспоры». В цикле развития многих видов, особенно с коккоидной структурой тела, наблюдается образование автоспор (Botrydiopsis, Monodus, Chlorocloster, Tetraplektron и др.). Размножение апланоспорами свойственно многоклеточным — нитчатым, разнонитчатым и псевдопаренхиматозным водорослям; у представителей с сифональной структурой (Botrydium, Vaucheria) наблюдается образование синапланоспор.

Ультраструктурное изучение апланоспорогенеза у Vaucheria longicaulis показало, что апланоспоры у этого рода не являются потенциальными зооспорами, отличаясь от последних рядом существенных признаков. У ряда видов (Botrydiopsis antarctica, Chlorocloster pachychlamys, Monodis pyreniger и др.) образуются покоящиеся споры, или гипноспоры, с толстой, нередко слоистой, насыщенной кремнеземом, иногда шиповатой, двустворчатой и (или) окрашенной в темный цвет оболочкой и с богатым запасом питательных веществ в протопласте. Разнообразные типы спор образуются в одноклеточных спорангиях, не отличающихся от обычных вегетативных клеток или превышающих их по своим размерам.

Наряду с акинетами и гипноспорами, одновременно выполняющими репродуктивную и защитную функции, наблюдается образование других стадий покоя, например, эндогенных цист с плотной блестящей насыщенной кремнеземом двустворчатой оболочкой, прорастающих зооспорами или амебоидами (Chloramoeba heteromorpha, Heterogloea endochloris, Chloromeson agile и др.). Наряду с типичными одноядерными наблюдаются многоядерные цисты (Myxochloris sphagnicola). У видов рода Botrydium весь протопласт может превращаться в крупную многоядерную макроцисту или распадаться в подземной части слоевища на ряд более мелких ризоцист. Иногда желтозеленые водоросли переживают неблагоприятные условия в пальмеллевидном состоянии (Neonema quadratum). Если слизь, объединяющая водоросли, имеет концентрическую слоистость и состоит из системы вложенных друг в друга пузырей, такие образования называют глеоцистами.

Половой процесс (оогамного типа) с достоверностью известен лишь у видов рода Vaucheria. Половые органы — антеридии и оогонии — образуются либо на одном и том же растении (однодомные), либо на разных (двудомные). Образующиеся в антеридии двужгутиковые антерозоиды, проникая в оогонии, оплодотворяют яйцеклетку. Зигота или ооспора, покрывается толстой многослойной оболочкой и после периода покоя прорастает в новое растение. Хотя зиготическкй мейоз с точностью не доказан, считают, что цикл развития вошерии гаплофазный.

Цикл развития остальных Xanthophyta, у которых отсутствует половой процесс, проходит без смены ядерных фаз. Иногда он простой и состоит из вегетативной и репродуктивной фазы, представленной одним из известных способов бесполого размножения (Rhizochloris, Chloridella и др.). Однако нередко цикл развития усложнен наличием у одного и того же вида различных форм бесполого размножения, сочетание и последовательность которых может варьировать в широких пределах. Поливариантность циклов развития свойственна видам Tribonema, Botrydium, Myxochloris и др.

Желтозеленые распространены в воде, почве, в наземных местообитаниях (включая толщу воздуха), на разных географических широтах, на всех континентах земного шара. Большинство видов — пресноводные организмы, и лишь немногие принадлежат к солоноводным (Rhizolekane sessilis) и морским (Rhizochloris mirabilis, Nephrochloris salina). Некоторые обитают в водоемах с необычным солевым составом, например, Chlorocardion salinarum — в выщелоченном натриевом растворе урановых руд. Они встречаются в водоемах с различной степенью трофности, загрязненности органическими остатками, при различных концентрациях водородных ионов, однако предпочитают чистые воды стоячих водоемов с кислой реакцией среды. Чаще всего это сфагновые и торфовые болота, канавы, ямы и лужи на торфяниках, заболоченные лесные и луговые лужи и канавы, пруды, речные старицы и запруды, водохранилища и озера, реже — водоемы с проточной водой. Некоторые виды развиваются в сточных и загрязненных водах водоемов системы биологической очистки (Centritractus belonophorus, Ophiocytium capitatum, Goniochloris muticaи др.).

Желтозеленые — преимущественно эвритермные организмы, предпочитающие теплые сезоны года, но есть виды, развивающиеся при низких температурах (Ellipsoidion simplex, Monodus subglobosa, Gloeochlpris planctonica, Mischococcus confervicola, Ophiocytium arbuscula и др.), а также типичные криофилы (Chloridella glacialis, Ellipsoidion perminimum). Термофилы среди желтозеленых не выявлены.

В водных биотопах желтозеленые обитают преимущественно в толще воды, или входят в состав перифитона. Бентосных и нейстонных форм известно немного. Разнообразие, численность и биомасса их в водных ценозах обычно незначительны. Лишь изредка в связи с эвтрофикацией водоемов численность желтозеленых возрастает, и они выходят на доминирующее положение в биоценозе, вызывая «цветение» воды (Botrydiopsis arhiza).

Значительно разнообразнее и обильнее представлены желтозеленые в почвах разных типов, где они могут составлять до 50% общего числа видов и нередко при массовом развитии вызывают «цветение» поверхности почвы. Наиболее распространенными во всех растительно-климатических зонах и типах почв СССР являются Botydiopsis arhiza, В. eriensis, Heterothrix bristoliana, H. exilis, Bumilleria sicula, виды родов Pleurochloris, Polyedriella, Monallantus, Monodus, Ellipsoidion, Botrydium, Vaucheria. Аэрофитные желтозеленые водоросли поселяются на стволах деревьев, скалах, стенах домов, вызывая иногда их позеленение.

Разнообразны формы взаимоотношений желтозеленых с другими организмами. Эпифиты поселяются на других водорослях (Peroniella eudorinae, P. hyalothecae, Characiopsis anabaenae и др.), высших водных растениях (Chadefaudiothrix nouchetii, Peroniella curviceps) и сфагновых мхах, эпизоиты — на корненожках, ракообразных и коловратках. Эндофиты произрастают в водоносных клетках сфаед новых мхов (Myxochloris sphagnicola) или интеркалярно в листьях и черешках ароидных (Phyllosiphon), иногда вызывая галообразование на вегетативных органах у представителей Utricaceae и Solanaceae (Phytophysa, Chlorocloster solani). Известны случаи внутриклеточного симбиоза («зооксантеллы» в клетках Protozoa). В целом сравнетельно небольшой по числу видов отдел Xanthophyta отличается широко экологической амплитудой.

Желтозеленые водоросли играют определенную роль в природе как продуценты кислорода и органических веществ, агенты самоочищения загрязненных вод и почв; они входят в состав первичного звена трофический цепей, принимают участие в почвообразовательных процессах, в созданий почвенного плодородия. Хозяйственное значение желтозеленых определяется их использованием в качестве показательных организмов в системе экологического мониторинга, в составе комплекса микроорганизмов, осуществляющих очистку сточных вод.

1. Класс Ксантофициевые — Xanthophyceae (Tribophyceae)

Одноклеточные, многоклеточные и неклеточные организмы, преимущественно коккоидной структуры, реже наблюдаются монадная, гемимонадная, амебоидная, сарциноидная, нитчатая, разнонитчатая, паренхиматозная, псевдопаренхиматозная или сифональная структура вегетативного тела. Монадные формы и стадии с двумя неравными жгутиками и стигмой, расположенной на переднем крае хлоропласта, под его оболочкой. Парафлагеллярное тело находится на побочном жгутике. Хлоропласты окружены каналом эндоплазматического ретикулюма, продолжающимся в наружную мембрану ядерной оболочки, и имеют периферическую огибающую ламеллу. Пиреноиды полупогруженного типа, пронизанные ламеллами хлоропласта. В составе фотосинтетических пигментов выявлены хлорофиллы, а и с. Из ксантофиллов обнаружены диатоксантин, диадиноксантин, гетероксантин, вошериоксантиновый эфир, следы неоксантина и моноэпоксида криптоксантина; преобладающий каротиноид — диатоксантин.

1. Порядок Мисхококковые — Mischococcales (Heterococcineae, Heterococcales, Heterosphaerineae, Heterococcophyceae, Heterococcophycidae, Xanthococcophyceae)

Одноклеточные или колониальные, в том числе ценобиальные, неподвижные в вегетативном состоянии, обладающие коккоидной или сарциноидной структурой организмы, свободноживущие или прикрепленные к субстрату. Клетки разнообразной формы, одноядерные или многоядерные, покрытые цельной или двустворчатой клеточной оболочкой, часто слоистой, насыщенной кремнеземом, нередко сложно скульптурированной, с локальными утолщениями и инкрустациями. Сократительные вакуоли и стигма в зрелых вегетативных клетках отсутствуют. Хлоропластов от одного до многих, пристенно или центрально расположенных, разнообразных по форме, иногда с пиреноидами. Колонии образуются с помощью слизи или без нее. Колониальная слизь гомогенная или слоистая; при одностороннем выделении слизи образуются колонии древовидной формы (Mischococcus). Размножение с помощью зооспор, гемизооспор, амебоидов, гемиавто-спор, автоспор или апланоспор. Наблюдаются акинеты, цисты, пальмеллевидное состояние.

Самый большой, вероятно, гетерогенный порядок, включающий 10 семейств: Pleurochloridaceae (37 родов), Botrydiopsidaceae (4 рода), Botryochloridaceae (10 родов), Gloeobotrydaceae (7 родов), Gloeopodiaceae (1 род), Mischococcaceae (1 род), Characiopsidaceae (8 родов), Trypanochloridaceаe (1 род), Centritractaceae (2 рода), Ophiocytiaceae (1 род), объединяющих свыше 80% всего видового состава желтозеленых водорослей. Представители порядка широко распространены в почвах и водных местообитаниях СССР.

2. Порядок Трибонемовые — Tribonematales (Heterotrichineae, Heterotrichales, Heterotrichophycidae, Heterotrichophyceae, Xanthotrichophyceae, Confervales sensu auct.)

Многоклеточные свободноживущие или прикрепленные организмы нигчатой, разнонитчатой, паренхиматозной или псевдопаренхиматозной структуры, слоевище которых в течение вегетативной фазы цикла развития способно к неограниченному росту в результате вегетативного деления клеток надвое. У наиболее простых нитчатых неветвящихся форм все клетки функционально и морфологически равноценны (Neonema, Heterothrix), у ветвящихся прикрепленных дифференцируется специальная базальная клетка (Heterodendron, Microthamnion). Дальнейшее усложнение проявляется в функциональной и морфологической дифференциации слоевища на участки, распростертые на субстрате и приподнимающиеся над ним (Heterococcus). При срастании отдельных нитей разветвленного нитчатого таллома образуются псевдопаренхиматозные слоевища (Chaetopedia, Heteropedia). Вегетативное деление клеток в разных плоскостях приводит к образованию паренхиматозных пластинчатых слоевищ (Chloropedia).

Клетки цилиндрические, боченковидные до полигональных или почти шаровидных. Клеточная оболочка цельная или двустворчатая. Клетки одноядерные, при подготовке к спорообразованию становятся многоядерными. Хлоропластов от одного до нескольких. Пиреноиды наблюдаются редко. Размножение фрагментацией слоевища, а также с помощью зооспор, апланоспор, акинет. Наблюдаются цисты, пальмеллевидное состояние.

Порядок включает 5 семейств: Neonemataceae (2 рода), Tribonemataceae (5 родов), Heterodendraceae (1 род), Heteropediaceae (6 родов), Chloropediaceae (1 род). К числу наиболее распространенных в эдафофильных и водных ценозах СССР принадлежат виды рода Tribonema, Т. viride, Т. minus.

3. Порядок Ботридиевые — Botrydiales (Heterosiphonineae, Heterosiphonales, Heterosiphonophyceae, Heterosiphonophycidae, Xanthosiphonophyceae)

Неклеточные водоросли сифональной. структуры. Талломы макроскопические пузыревидные (Botrydium) или нитевидные (Vaucheria), прикрепленные или неприкрепленные. Оболочка плотная, слоистая. Ядер много. Хлоропласты многочисленные, пристенные, дисковидные, пластинчатые, иногда центральные, с пиреноидами или без них. Центральную часть таллома обычно занимает одна крупная или несколько мелких вакуолей с клеточным соком. Размножение зооспорами, синзооспорами, гемиавтоспорами, апланоспорами, фрагментацией таллома. Известны цисты. У видов рода Vaucheria наблюдается оогамный половой процесс.

Порядок включает 2 монотипные семейства: Botrydiaceae (1 род) и Vaucheriaceae (1 род). Представители его широко распространены по всей планете в морях, солоноватых и пресных водах, а также на влажной почве.