Класс миксогастровые, или собственно слизевики, — Myxogasteromycetes

Центральный и самый крупный класс отдела, насчитывающий более 400 видов, обитающих главным образом в лесах в глубине гнилых пней, под корой разлагающихся колод, под опавшими перегнивающими листьями и тому подобных влажных и темных местах, богатых органическими веществами.

Вегетативное тело этих слизевиков представляет собой плазменную массу с большим количеством диплоидных ядер — плазмодий. Размеры плазмодия у разных видов могут быть от нескольких миллиметров (или даже долей миллиметра) до 15−20 см и более. В состав плазмодия входит вода, до 30% белков, гликоген, масло, пигменты различной природы, окрашивающие плазмодии многих слизевиков в яркие цвета, ферменты, витамины, стеролы и другие органические вещества; некоторые содержат до 30% извести. Плазмодий поглощает из субстрата растворенные, в. том числе органические вещества, активно захватывает амеб, бактерий, мелких беспозвоночных животных, споры грибов, различные твердые пищевые частицы, перемещаясь в направлении к источникам пищи и току воды (положительные трофо-, гидротаксисы и др.). Он быстро увеличивается в размерах и в определенный момент развития выползает на свет: на поверхность пней, листьев и т. п., т. е. отрицательный фототаксис сменяется положительным. Здесь плазмодий преобразуется в спороношения, очень разнообразные у слизевиков.

Самый простой тип спороношения представляет собой так называемый плазмодиокарп, развивающийся таким образом, что плазмодий, не меняя формы, покрывается перепончатой или хрящеватой оболочкой (перидием), а находящаяся внутри цитоплазма распадается на споры, одетые твердой оболочкой. У некоторых слизевиков известен только такой тип спороношения, у большинства же (иногда наряду с ним) формируются многочисленные одиночные спорокарпы, одетые перидием, сидячие или на ножках. У некоторых слизевиков такие спороношения (спорокарпы) сливаются на ранних стадиях развития, одеваясь общей оболочкой. Эти образования называются эталиями. Тип спороношения часто зависит от внешних условий: виды со спорокарпами на ножках могут развивать сидячие спорокарпы или, наоборот, ножка сильно удлиняется; виды, формирующие отдельные спорокарпы, могут дать плазмодиокарпы и т. д.

Перидий зрелого спороношения вскрывается, и споры свободно рассеиваются. У большинства слизевиков этому способствуют находящиеся в спороношении особые нити — капиллиций, несущие на поверхности утолщения в виде спиралей, колец, полуколец, шипиков и т. п. и потому способные к гигроскопическим движениям.

При благоприятных условиях спора прорастает, образуя или от одной до нескольких зооспор с двумя гладкими, но разными по величине жгутиками на переднём конце, или миксамебы, которые в присутствии капельножидкой влаги могут вырабатывать жгутики и превращаться в зооспоры. При развитии спор из плазмодия или при прорастании спор ядра редукционно делятся. Количество зооспор и миксамеб может увеличиваться за счет их продольного деления. Зооспоры или миксамебы попарно копулируют, образуя диплоидную миксамебу. Количество ядер в ней увеличивается за счет серии митотических делений диплоидного ядра, таким образом снова возникает плазмодий. Известно также, что диплоидные плазмодии могут сливаться друг с другом, как и с гаплоидными миксамебами (плазмогамия). Это обеспечивает разнокачественность ядер (гетерокариоз) и возможность парасексуального процесса.

Поразительная черта слизевиков этой группы — их пластичность и приспособленность к неблагоприятным условиях среды. Так, при наступлении больших морозов, отсутствии пищи, высоком осмотическом давлении, низких значениях рН, сублетальных дозах тяжелых металлов и т. п. плазмодий преобразуется в утолщенную твердеющую массу — склероций, который сохраняет жизнеспособность в течение не одного десятка лет. Так же долго могут сохраняться, не прорастая, споры. Если условия жизни стали неподходящими на стадии зооспор или миксамеб, то они могут инцистироваться, а затем снова прорастать.

Около 40 представителей этого класса удается культивировать и в условиях лаборатории наблюдать полный цикл их развития. Поэтому миксогастровые успешно используются как удобные объекты или модели для биохимических, биофизических, физиологических, цитологических, генетических и других исследований.

Класс миксогастровые примыкает к классу протостелиевых и может рассматриваться как дальнейшая ступень их прогрессивной эволюции. На это указывают в первую очередь одинаковые особенности зооспор (наличие двух гладких жгутиков неравной длины) и, кроме того, сходство вегетативных тел и спороношений, хотя и более совершенных у истинных слизевиков.

Главнейшие порядки класса — лициевые (Liciales), трихиевые (Trichiales), физаровые (Physarales), стемонитовые (Stemonitales).

Порядок лициевые — Liciales. Для представителей порядка характерно отсутствие настоящего капиллиция в спороношении.

Наиболее известный, широко распространенный и ранее других описанный слизевик — ликогала древесинная (Lycogala epidendrum). Встречается повсеместно, чаще всего на пнях, мертвой древесине. Плазмодий имеет кораллово-красную окраску. Из него формируются круглые сидячие, образующиеся большими группами эталии размером с горошину и крупнее (до 1,5 см в диаметре). Вначале они окрашены так же, как плазмодий, перидий у них гладкий, а внутри они наполнены слизистым содержимым такого же кораллово-розового цвета. Народное название этого слизевика — «волчье вымя». При созревании эталии буреют, перидий их становится тонким и покрывается мельчайшими бородавочками. Сверху эталия образуется отверстие, из которого при малейщем толчке вылетают споры. В таком виде эталии ликогалы очень похожи на грибы-дождевики, только очень мелкие.

Внутри эталия кроме опор имеется псевдокапиллиций в виде уплощенных ветвящихся нитей с поперечными складками на поверхности.

Порядок трихиевые — Trichiales. Представители порядка, так же как и ликогала, чаще всего встречаются на древесине. У всех видов есть настоящий капиллиций, характерный для каждого рода. Наиболее известный род трихия (Trichia). Виды рода имеют цилиндрические или овальные спороношения 1- 2 мм высотой, сидячие или на ножках, обычно располагающиеся тесными группами. Окраска перидия, спор и капиллиция чаще желтая с разными оттенками. При созревании спороношения перидий на вершине разрывается и нити капиллиция выступают из отверстия в виде хохолка, разбрасывая массу спор. Нити капиллиция обычно свободные, не прикрепленные, имеют заостренные кончики и по всей длине несут спиральные лентообразные утолщения.

Порядок физаровые — Physarales. Порядок самый большой по числу видов. На поверхности перидия, капиллиция и на ножках спороношения имеются аморфные гранулы или кристаллы извести.

Виды физарум (Physarum), которые встречаются на разных субстратах, включая и живые растения, отличаются очень широкой амплитудой изменчивости. Обычный и широко распространенный вид — физарум пепельный (Рh. cinereum). Плазмодий его обычно белый, но перед образованием спороношения желтеющий. Спорангии сидячие, собранные помногу, 0,3−0,5 мм шириной, округлые, продолговатые или сливающиеся в короткие извилистые плазмодиокарпии. Перидий имеет белую или пепельно-серую окраску и покрыт сплошь или местами крупинками извести. При созревании перидий разрывается щелью, обнажая капиллиций, также несущий известь на поверхности, и темную, иногда почти черную массу спор. Описаны случаи массового появления этого слизевика на газонах и гибели при этом травянистых растений и проростков древесных пород.

Другой очень популярный вид этого рода — физарум многоглавый (Рh. polycephalum). Его вначале бесцветный, затем ярко-желтый или зеленовато-желтый плазмодий иногда встречается на грибах с мясистыми плодовыми телами, покрывая нижнюю сторону шляпок (трубочки или пластинки) и поглощая споры и сочные части шляпок.

Спорангии сидят на длинных извилистых ножках, плотно прижатые друг к другу (по 3−10). Окраска их желтая, желтовато-серая или серая. Иногда они сливаются, и тогда все спороношение становится похожим на маленькие сморчки.

Плазмодий Рh. polycephalum легко выращивается в лабораторных условиях, что сделало этот вид объектом интенсивного и всестороннего изучения.

Особенно объемистый, пышный и яркий (желтый) плазмодий у фулиго распадающегося (Fuligo septica), размеры которого достигают иногда нескольких десятков сантиметров. Он образует крупные подушковидные эталии до 20 см длины и 1−5 см толщины. Они бывают от белой, желтой до тускло-красной и почти коричневой окраски. Перидий содержит много извести и потому очень хрупкий, при созревании отслаивается целыми кусками, обнажая почти черную, массу спор.

Порядок стемонитовые — Stemonitales. Плазмодий очень нежный, прозрачный. Спороношение или в виде отдельных спорангиев, или эталиев. Пленчатый, быстро исчезающий перидий, как и капиллиций, не содержит извести. Наиболее распространены виды рода стемонитис (Stemonitis), встречающиеся на гнилой древесине, отмерших ветвях, засохших листьях и других субстратах. Их спороношения, расположенные тесными группами, очень рано утрачивают перидий и напоминают крошечные изящные перышки темно-коричневого цвета 5−15 мм высотой. Каждый спорангий сидит на длинной тонкой ножке, которая продолжается почти до конца спорангия, образуя так называемую колумеллу, или колонку. К ней прикрепляется капиллиций, состоящий из темных веточек, сплетающихся в нежную сеточку, тянущуюся вдоль всей колумеллы, коричневую от массы спор.