Особенности строения и биологии миксоспоридий

Тип объединяет около 1200 видов эндопаразитических простейших (тканевых, полостных и внутриклеточных). Трофические, или вегетативные особи миксоспоридии представляют собой многоклеточный организм — многоядерный плазмодий. Споры миксоспоридий также многоклеточные и включают в себя амебоидный зародыш и вспомогательные клетки, среди которых следует отметить так называемые клетки-створки и стрекательные клетки, сходные с клетками кишечнополостных.

Из-за наличия полярных нитей эта группа раньше объединялась с Microspora в «Cnidospora». В прежних системах они вместе с нынешними Apicomplexa объединялись в «Sporozoa» в традиционном понимании. Все эти группы характеризуются так называемыми спорами, глубокие различия между которыми удалось выявить лишь методами электронной микроскопии.

Развитие Myxozoa характеризуется многочисленными вариациями и исследовано лишь в основных чертах, но можно продемонстрировать обобщенный цикл развития :

Сложные споры, содержащие 1−2 амебоидных зародыша, с пищей проглатываются будущим хозяином. После автогамии гаплоидный зародыш путем деления преобразуется в многоядерный диплоидный или полиплоидный плазмодий. Плазмодий может вегетативно размножаться путём как разделения самого плазмодия (плазмотомии), так и путём почкования. Внутри первоначально подвижного плазмодия генеративные ядра обособляются в отдельные одноядерные клетки за счёт внутреннего дробления. Такие клетки объединяются по две так, что одна клетка обволакивает другую, образуя панспоробласт, где наружная клетка — перицит, а внутренняя — спорогенетическая клетка. В дальнейшем перицит дегенерирует до покровного слоя, а спорогенетическая клетка проходит ряд делений, в результате которых чаще всего образуются: 2 вальвогенные (образующие створки) и 2 капсулогенные (образующие полярные капсулы) клетки, а также 1 или 2 споробласта. Споробласты претерпевают еще одно созревающее деление, после которого образуются инвазионные гаплоидные амебоидные зародыши. Как итог формируется очередная спора (8), у которой вальвогенные клетки образуют двустворчатую оболочку (обеспечивает длительную защиту зародышу), внутри капсулогенных клеток дифференцируются полярные капсулы со свёрнутой или вытянутой полярной нитью, которая после проглатывания выстреливается и заякоривает клетку в тканях хозяина.

В последнее время активно возникают аргументы о том, что Myxozoa вообще не одноклеточные, а чрезвычайно сильно редуцированных Metazoa:

• — высокая степень дифференциации клеток с одним типом генеративных и тремя типами соматических клеток;
• — наличие десмосомоподобных контактов между клетками;
• — поразительные соответствия в строении и морфогенезе между полярными капсулами и нематоцистами книдарий;
• — для некоторых видов наркомедуз характерны внутриклеточные процессы развития миксоспоридий.

Тип включает два класса .

Phylum Myxozoa — Тип Миксоспоридии.

Classis Myxosporidea — Класс Миксоспоридии.

Ordo Вivalvulida — Отряд Бивальвулиды.

Species Myxobolus preiffeli.

Паразиты рыб и других водных позвоночных. Миксоспоридии наносят существенный ущерб рыбоводству, являясь возбудителями ряда заболеваний, приводящих к гибели рыб.

Classis Actinomyxidea — Класс Актиномиксидии.

Species Triactinomyxon ignotum.

Класс представлен полостными или тканевыми паразитами некоторых групп кольчатых червей. Диплоидные вегетативные стадии актиномиксидий развиты слабо, не способны к бесполому размножению и состоят из 2 (реже 4 или 6) соматических и 2 генеративных клеток. Из последних в ходе множественных делений и сложного процесса созревания формируются многоклеточные диплоидные споры. Гаплоидной стадии у актиномиксидий нет, и половой процесс у них неизвестен.