Отряд Парнокопытные (Artiodactyla)

Представители этого отряда — животные среднего, крупного и очень крупного размера и разнообразного телосложения. Конечности с копытами — роговыми чехлами на двух средних пальцах. На территории России парнокопытные представлены 25 видами из 16 родов и 4 семейств (И. Я. Павлинов, О. П. Россолимо, 1987). Все 8 видов из шести родов семейств свиные, кабарговые и оленьи относятся к лесным биогеоценозам. Что же касается многочисленного в отряде семейства полорогих (17 видов из 10 родов), то они более выраженно тяготеют к условиям гор, степей, пустынь и полупустынь. Только среди половины родов этого семейства есть лесные виды, многие из которых скорее могут считаться условно лесными, так как лишь заходят в лесной пояс гор или же встречаются в кустарниковых зарослях, саксаульниках и т. п.

Парнокопытные делятся на два подотряда: свинообразные, или нежвачные (Suiformes), и жвачные (Ruminantia). Первый подотряд включает одно семейство — свиные; второй — три семейства: кабарговые, оленьи, полорогие.

Нежвачные — коротконогие животные с четырьмя пальцами на всех конечностях. Рога отсутствуют. Заднекоренные зубы бугорчатые, клыки сильно развиты, нижние зубы имеют открытый корень и постоянно растут. Кожа у представителей нашей фауны покрыта грубой толстой щетиной с подшерстком. Они склонны к образованию толстого подкожного слоя жировой ткани. Желудок простой, не разделенный на отделы и не приспособленный к отрыгиванию пищи, поэтому вторичное пережевывание ее (жвачка) не имеет места.

Жвачные — высоконогие, стройные животные. Функционально конечность всегда двупалая, так как боковые пальцы, если и имеются, то недоразвиты и при ходьбе обычно не касаются почвы (четкие отпечатки встречаются лишь на рыхлом влажном субстрате или на снегу). Лобные кости имеют той или иной формы выросты — рога. Резцы в верхней челюсти отсутствуют, в нижней имеют лопатоили долотовидную форму. Верхние клыки также могут отсутствовать, но у безрогих форм (кабарги, например) они, наоборот, сильно развиты и выступают из ротовой полости вниз. Клыки нижней челюсти примыкают к резцам и приобретают форму последних. Заднекоренные зубы лунчатые. Между клыками и коренными зубами имеется значительный беззубый промежуток (диастема). Кожа у жвачных с нормальным волосяным покровом, с более тонкой, чем у свиней, остью и тонким нежным подшерстком. Толстый подкожный жир не образуется. В кожном покрове большинства жвачных есть ряд специальных, присущих только им кожных желез, которые могут служить систематическим признаком для отдельных групп. Желудок сложный, разделен на четыре (редко три) отдела: рубец, сетку, книжку, сычуг пищеварительная часть желудка. В процессе пищеварения имеет место отрыгивание заглоченной в первый отдел желудка (рубец) пищи и ее вторичное пережевывание (жвачка).

Семейство свиные (Suidae) на территории нашей страны представлено одним родом свиньи (Sus) и единственным видом кабан (S. scrofa). Это достаточно крупное животное с коротким массивным телом, толстой короткой шеей, большой головой, тонкими низкими конечностями и коротким хвостом. Длина тела 125−175 см, масса 150−300 кг. Уши длинные и широкие, морда вытянутая с пятачком и торчашими вверх клыками (рис. 3.34). Окраска от черной до серебристо-серой. Поросята светло-бурые с яркими продольными полосами на спине и боках. Зубная формула: i 3/3, с 1/1, рт 4/4, т 3/3 = 44. Распространен на западе европейской части, Кавказе, юге Сибири, Дальнем Востоке. Места обитания кабана разнообразны и определяются наличием и доступностью кормовой базы, надежностью укрытий. Дикие свиньи склонны придерживаться сырых, болотистых мест вблизи водоемов. Надежными укрытиями кабану служат захламленные участки древостоев, зарастающие лесосеки, площади молодых культур древесных пород, густые заросли колючих и переплетающихся кустарников, камыша, тростника, высокого бурьяна, а также посевы кукурузы, подсолнечника и т. д.

Кабан, как и все свиньи, всеядное животное. Питается корневищами, клубнями, корнями различных растений, фруктами, орехами, семенами кедра, бука, желудями и т. д. Использует и животную пишу: дождевых червей, личинок и куколок насекомых, мелких позвоночных, ест падаль. Ведет групповой, или стадный, образ жизни, образуя группы по 10−20 голов. В Уссурийской тайге встречаются стада численностью более 100 животных, обычно же группа состоит из самки и ее потомства (два поколения). Может образовываться гурт из нескольких семей. Самцы-двухлетки и более взрослые ведут одиночный образ жизни. Активны ночью, днем отдыхают в укрытиях, устраивая лежки, или гнезда, которые зимой могут утеплять различным материалом. Кабану необходимы регулярные грязевые ванны в период с весны до декабря, как средство гигиены кожи. Привычкой кабанов является также чесание о деревья, с которых они стирают кору до древесины.

Спаривание длится с ноября по январь, изменяясь по срокам даже в отдельные годы. Самцы возбуждены, сражаются на жестоких турнирах с помощью клыков. Острыми клыками обладают самцы в возрасте 4−6 лет (секачи), у более старых клыки загнуты сильнее и менее опасны. Самки в этот период держатся группой, мало двигаются. Беременность длится 114−140 дней. Выводки появляются в период с марта по май, в каждом по 4−14 поросят, молоком питаются до 3,5 месяца. Половая зрелость наступает в I 1,5 года. Линька — в апреле, отрастание новой щетины заканчивается в сентябре, подшерсток развивается к ноябрю.

Семейство кабарговые (Moschidae) в фауне России представлено одним видом из рода кабарги (Moschus). Кабарга (М. moschiferus) — среднего размера стройное животное. Голова небольшая, ноги тонкие и легкие. Длина тела 86−100 см, масса 15−20 кг. Задние ноги длиннее передних. Уши длинные, подвижные. У самцов торчат изо рта вниз тонкие и острые клыки (рис. 3.35). Волосяной покров длинный, грубый и ломкий. Окрас темно-коричневый, 1 голова серая, низ беловатый; по бокам и спине светлые пятна. Зубная формула:

i 0/3, с 1/1, рт 3/3, т 3/3 = 34.

Распространена кабарга в Восточной Сибири, на Алтае, в Саянах, на Дальнем Востоке, тесно связана с горной тайгой. Типичны для нее темнохвойные леса на крутых склонах гор по соседству с выходами скат и каменистых россыпей. За пределы лесной растительности никогда не выходит. Важнейшим условием местообитания кабарги является наличие сплошного напочвенного мохового покрова. Основу ее питания составляют различные лишайники и мхи, а также кора, побеги и листья кустарниковых и древесных пород, в том числе и хвойных. Зимой предпочитает свисающие с деревьев бородатые лишайники, хвою, ветви и кору ивы, осины, пихты, кедра и т. д. Посещает солонцы вместе с другими копытными. Ведет оседлый образ жизни, кормится на утренней и вечерней зорях, днем отдыхает. Для лежки кабарга выбирает небольшие горизонтальные площадки на обрывистых склонах или недоступных выступах скал, покрытые лишайниками или мхами. Передвигается прыжками. Держится одиночно. В период гона самец собирает вокруг себя несколько самок или же, наоборот, за одной самкой ухаживают несколько самцов. Даже прошлогодний молодняк редко выпасается вместе с матерью. Гон происходит в ноябре-декабре. Беременность длится 185−195 дней. В мае — июне рождаются 1−2 детеныша, мать навещает их только для кормления, но находится всегда неподалеку и при опасности отвлекает внимание на себя. Линька сильно растянута (с февраля — марта по октябрь — ноябрь).

Семейство оленевые, или плотнорогие (Cervidae), на территории России представлено шестью видами из четырех родов. Все виды относятся к лесным зверям. Самцы, а у северного оленя и самки, имеют рога — костные, обычно ветвящиеся образования, сидящие на концах выростов лобных костей (пеньков). Рога олени ежегодно сбрасывают, затем они вырастают вновь, выросты же лобных костей остаются постоянными. Для черепа характерно наличие двойного отверстия носо-слезного канала. На наружной поверхности слезных костей всегда имеются предглазничные ямки. Зубная формула:

i 0/3, с 1/1, рт 3/3, т 3/3 = 34.

Род настоящие олени (Cervus) содержит два вида — пятнистый и благородный олени (рис. 3.36). Благородный олень (С. elaphus) на территории России и сопредельных стран представлен пятью подвидами: европейский благородный олень (европейская часть России, Прибалтика, Беловежская пуща, Карпаты, Крым); каспийский благородный олень (Кавказ, юго-восток Туркмении); бухарский олень, или хангул (бассейн Амударьи и Сырдарьи); марал (горы Средней Азии, Южной Сибири от Тянь-Шаня до Западного Прибайкалья); изюбрь (к востоку от Байкала, бассейн Амура, Сихотэ-Алинь).

Благородный олень — крупный стройный зверь с длинными ногами. Длина тела 200 см, масса 100−300 кг. Голова вытянутая; уши длинные, заостренные. Хвост короткий. У взрослых самцов на рогах обычно не менее пяти отростков. Окрас от ярко-рыжего до буровато-коричневого, однотипный, без пятен. Вокруг хвоста большое, заходящее на круп рыжеватое или желтоватое пятно (зеркало). Молодые до первой линьки пятнистые. Волосяной покров грубый, ломкий.

Встречается повсеместно, придерживается разреженных древостоев с густым подлеском по берегам рек. Темнохвойную тайгу и густой древостой избегает, предпочитает холмистый рельеф. Совершает сезонные передвижения, которые более свойственны взрослым самцам. По характеру потребляемой пищи относится больше к дендрофагам. Из травянистых растений предпочитает кипрей, белокопытник, борщевик, калужницу; из древесных — дуб, ивы, липу, клен, ясень, бук, ильм и др. Хорошим нажировочным кормом служат желуди, буковые орешки, плоды яблонь, груш, кизила, добываемые даже из-под снега. Регулярно посещает солонцы, после чего обычно направляется к водопою. В дневные часы отдыхает и пережевывает жвачку, выбрав места с хорошим обзором. Передвигается шагом, рысью, галопом или прыжками, хорошо плавает.

Гон происходит в сентябре, сопровождается сильным возбуждением самцов и ревом; часты турнирные поединки. Обычно с одним самцом ходят 2−3 самки. Беременность длится 34−35 недель. Массовый отел происходит с мая по июль. Самка чаще всего приносит одного теленка. Первые 7−10 дней он прячется в траве или кустах. Месяц и более самка с теленком не покидают место отела, к этому времени теленок начинает понемногу питаться зеленью, появляется жвачка. Телята-самцы покидают мать весной следующего года, а самочки держатся с ней до собственной половой зрелости. Половое созревание достигается в возрасте 15−16 месяцев, но самки обычно оплодотворяются на третьем году жизни, а самцам удается участвовать в размножении с 4−5 лет. Линяют два раза в год. Ежегодное сбрасывание рогов у взрослых самцов происходит в марте — апреле.

Род косули (Capreolus) в фауне России представляют два вида — европейская и сибирская косули. Европейская косуля (С. capreolus) — самый маленький олень из наших видов, часто неправильно называемый «дикой козой» (косуля, как и все олени, — плотнорогое животное). Она имеет изящный, легкий тип сложения, высокие тонкие конечности, длинную шею и небольшую голову (рис. 3.37). Длина тела около 125 см, масса до 41 кг. Общий фон зимней окраски серовато-бурый. В летней шерсти окраска головы резко отличается от окраски спины и боков. Рога тонкие, не длиннее 30 см; сильно сближены у основания (розетки соприкасаются); стволы рогов от оснований направлены вверх почти параллельно, иногда даже с наклоном внутрь; жемчужины на них развиты слабо.

Распространена в европейской части России до Волги и Кавказа. Это настоящий лесной зверь, однако предпочитает держаться на прогалинах и вырубках, в мелком кустарнике, а также в ивняках и тростниковых зарослях пойм рек. Встречается в лесополосах, лесных колках, байрачных дубравах. В летнем питании преобладают травянистые корма (бобовые, зонтичные и злаки); осенью подбирает падалицу диких яблок, груш и желуди. Зимой переходит на древесно-кустарниковый корм (побеги ивы, осины, рябины, крушины, черемухи, бересклета, ясеня); поедает также хвою сосны, срывая ее с нижних ветвей молодых деревьев. Пьет достаточно свежую, проточную воду.

Ведет стадный образ жизни, особенно хорошо выраженный поздней осенью и зимой; летом держится в одиночку. Активна круглосуточно.

Гон у косули происходит в августе. По мере приближения периода спаривания самцы обдирают опушенную мехом кожу с рогов о стволы деревьев, съедают ее и приходят в сильное половое возбуждение, вступают в драки. На вечерней и утренней зорях издают лающие звуки — «рявканье». Спаривание происходит во время гона. Беременность длится около 40 недель, массовый отел в мае-июне. Перед отелом самка удаляется из стада и держится в густых и глухих зарослях, обычно недалеко от воды. В помете бывает два, реже три детеныша. С двухнедельного возраста детеныши не отстают от матери. С месячного возраста начинают поедать траву и полного роста достигают к 14 месяцам, много быстрее, чем другие олени.

Линька один раз — весной. Рога самцы сбрасывают в ноябре — декабре, новые отрастают к началу мая.

Род лоси (Alces) в фауне России представлен одним видом. Лось (A. alces) — очень крупный, мощный, высоконогий зверь. Длина тела до 300 см, масса до 570 кг. Голова большая, сильно вытянутая, со вздутой верхней губой. Шея короткая, толстая. Уши большие, заостренные, подвижные. На горле — свешивающийся вниз кожный вырост («серьга»). У самцов тяжелые, иногда лопатообразные рога с различным числом отростков (рис. 3.38). Окраска туловища одноцветная, темно-бурая; ноги светлые, почти белые; «зеркала» нет. Волосяной покров грубый и ломкий. Лось распространен по всей территории России, исключая самые северные области и Кавказ. Встречается в различных типах леса, явно тяготея к молодым древостоям в поймах рек. Придерживается заболоченных участков, зарастающих гарей и вырубок; широко распространен в зоне искусственного лесоразведения. Придерживаясь посадок сосны и других древесных пород, продвигается на север. По характеру питания еще больший дендрофаг, чем благородный олень. Летом особенно охотно поедает кипрей, таволгу, аир, вахту, хвощи, кубышку, кувшинку, калужницу, белокрыльник и другие травянистые растения, а также листья ивы, березы, рябины и других древесных пород. Зимой основу его питания составляют древесные породы (сосна, дуб, пихта, ель и т. д.), массово скусывает верхушечные побеги и обгладывает кору. Активен ночью. Выраженно привязан к кормовым участкам. Места зимовок и летовок лосей часто значительно удалены друг от друга, что вызывает перекочевки животных, часто по определенным постоянным маршрутам.

Большую часть года лоси держатся небольшими группами (по 3−5 голов), состоящими из 1−2 самок и их потомства. Самцы держатся отдельными группами, а еще чаше поодиночке. Передвигаются шагом, преследуемые бегут рысью и галопом со скоростью более 30 км/ч.

По своей натуре лоси малоподвижны и большую часть суток проводят на лежке в пределах кормового участка, кормятся в несколько приемов. Из внешних чувств лучше всего развит слух.

Гон в сентябре-октябре, в этот период самцы очень агрессивны, между ними нередки драки. Самка в большинстве случаев ходит с одним самцом. Лоси, в отличие от благородных оленей, как правило, моногамные животные. Гон из года в год происходит в одних и тех же местах.

Беременность длится 225−237 дней. Массовый отел происходит с апреля до начала июня. Специального места для родов самка не выбирает. Приносит, как правило, 1−2 телят. Первую неделю лосенок лежит в кустах, а десятидневные уже прекрасно бегают. Молодняк развивается быстро. С месячного возраста теленок всюду следует за матерью и не отстает от нее в беге. Принимает зеленый корм с 2-недельного возраста; продолжительность лактации 3−4 мес.

Линька весной. Самцы сбрасывают рога в октябре — январе, новые начинают отрастать в апреле — мае, а полного развития достигают в июне-июле; к концу августа рога очищаются от кожи.

Род северные олени (Rangifer) в фауне России представляет один вид. Северный олень (R. tarandus) встречается в тундре, лесотундре и тайге, придерживается речных долин и окраин древостоев, сплошных лесных массивов избегает (рис. 3.39). Из других оленьих на территории нашей страны акклиматизирована лань, или даниэль (Cervus dama), завезенная из Западной Европы.

Семейство полорогие (Bovidae) отличается особым строением рогов, которые представляют собой постоянные (несменяемые) выросты лобных костей, одетые снаружи роговыми чехлами из видоизмененного эпидермального слоя кожи. Рост рога, в противоположность оленьим, происходит не на вершине, а в основании: верхушка же представляет наиболее старую его часть. Характерно периодическое усиление и замедление роста рогов, что запечатлевается в образовании колец на поверхности роговых чехлов. Форма рогов разнообразна, но никогда не бывает ветвистой. Боковые пальцы сильно редуцированы, а иногда исчезают совсем. Зубы у полорогих постоянным ростом не обладают, так как имеют замкнутые корни. Зубная формула: i 0/3, с 0/1, рт 3/3, т 3/3 = 32. Кожных желез, предглазничных, межпальцевых, плюсневых, предплюсневых, характерных для оленьих, у полорогих нет. У них имеются паховые, карпальные, зароговые и околохвостовые кожные железы.

На территории России семейство представляют 17 видов из 10 родов. По отношению к характеру местообитаний полорогих можно разделить на три группы: лесные полорогие, представленные родом бизоны (Bison) и единственным у нас видом — зубром; горно-лесные полорогие, представленные пятью родами: горалы (Nemorhaedus), серны (Rupicapra), козлы (Carpa), бараны (Ovis), нахуры (Pseudois); пустынно-степные полорогие, представленные четырьмя родами: газели (Саzellа), дзерены (Рrосарrа), сайги (Saiga) и овцебыки (Ovibos).

Зубр (Bison bonasus) — наиболее крупный зверь современной фауны Европы. Длина его тела 234−350 см, масса 430−1000 кг. Голова большая; холка высокая, горбом. Шея и передняя часть тела покрыты густой, длинной, слегка курчавой шерстью, образующей гриву. На остальной части туловища мех короткий и жесткий. Окраска зимой темно-бурая, летом — светлее. Конечности недлинные. Хвост тонкий с кистью из длинных волос на конце. У самцов и самок короткие толстые у основания острые рога (рис. 3.40).

В полувольном состоянии зубры живут в Беловежской пуще, Кавказском и некоторых других заповедниках. Можно говорить о двух экологических типах зубра: равнинном и горном. Первым является беловежский зубр, встречающийся в равнинных смешанных лесах Европы, тогда как кавказский считается типичным горно-лесным зверем. Общей для обеих форм является привязанность к лесу. Излюбленными являются смешанные древостой с хорошо развитым подлеском, чередующиеся с обширными лесными полянами. Зубры отличаются большой консервативностью.

Кормятся рано утром и вечером, ночью и в дневные часы отдыхают, выбирая густые заросли, где спасаются от дождя, ветра и прямых лучей солнца. Места лежек («точки») более или менее постоянны; эта площадки с выбитой рогами и копытами травой и превращенной в пыль почвой. Здесь зубры не только отдыхают, но и принимают «песчаные ванны».

Пищу зубры находят в напочвенном покрове и подлеске. Они нуждаются в древесно-веточном корме в течение всего года. Питаются побегами осины, рябины, ильма, ясеня, граба и др. Побеги хвойных пород при наличии другого корма практически не поедают. Охотно посещают солонцы, минеральные и сероводородные источники; пьют предварительно взмученную воду.

Держатся зубры семейными группами, состоящими из 1−2 самок и их потомства за последние 3−4 года. Взрослые самцы составляют отдельные группы. Обособленно держатся старые самцы и старые бесплодные самки. Роль вожака в стаде выполняет старшая самка. Зубры обладают хорошо развитым слухом и обонянием. Растут медленно, достигая полного развития на 7−8-й год жизни. Самки впервые оплодотворяются на 3−4-м году жизни, а самцы участвуют в размножении с 4−5-летнего возраста.

Брачный сезон начинается в августе и длится по октябрь включительно, течка у самок длится 6−7 дней. Самцы, в том числе и одинцы, в брачный период присоединяются к стадам и объединяют около себя по 2−8 самок. Процесс яра (гона) у зубров проходит довольно спокойно; поединки редки, чаще более сильные просто отгоняют от стада более молодых и слабых, которые в этом случае пасутся отдельными группами. Продолжительность беременности у зубриц около 9 месяцев; приносят по одному теленку; период лактации — 8−10 месяцев и долее. С 2-недельного возраста телята постепенно переходят на растительный корм.

Линяют зубры один раз в год с февраля по июль.

Горно-лесные полорогие горал (Nemorhaedus goral), серна (Rupicapra rupicapra), безоаровый козел (Сарrа aegagrus), сибирский козерог (С. ibex), кубанский тур (С. caucasica), дагестанский тур (С. cylindricornis) и винторогий козел (С. falkoneri) неразрывно связаны со скалистым ландшафтом (рис. 3.41).

Рис. 3.41 Горно-лесные полорогие: 1 — горал; 2 — серна; 3 — безоаровый козел; 4 — сибирский козерог; 5 — тур; 6 — винторогий козел

Рис. 3.42 Бараны: 1 — архар; 2 — снежный баран

Серна отдает предпочтение открытым плато, тур — наиболее пересеченным участкам. Безоаровый козел живет там, где любые другие животные рискуют сломать себе шею (стены, отвесы и уступы склонов с отдельными участками, поросшими травой). Все козлы предпочитают не голые утесы, а облесенные склоны, где скалы сочетаются или чередуются участками, покрытыми лесом. На равнинном пространстве эти животные неуклюжи и плохо бегают, они больше приспособлены к передвижению по скалам, которые являются для них убежищем.

Азиатский муфлон (Ovis orientalis), уриал (О. vignei), снежный баран (О. nivicola) и архар (О. ammon) из рода баранов также принадлежат к горно-лесным зверям (рис. 3.42). Они предпочитают открытые горные участки с плавным рельефом, гораздо лучше, чем козлы, бегают и, спасаясь от преследования, редко ищут убежища в неприступных скалах, больше рассчитывая на быстроту своих ног. Чертами морфологических адаптации к этим условиям являются более легкое сложение, сравнительно длинные конечности, заостренные копыта.

В настоящее время ареал диких баранов на территории России включает Саяны, Алтай, Кавказ, а для снежного барана (чубука) — горы Восточной Сибири, Камчатки и Чукотки. Козлы встречаются по Главному Кавказскому хребту, а горал — на юго-востоке Приморья.

Все горно-лесные полорогие образуют небольшие и несмешанные (за исключением серны) стада, которые объединяются лишь в период гона.

Основные корма — лесные осоки, овсяница, ясменник, зубровка, полынь и другие травянистые растения, а также листья и побеги древесно-кустарниковых растений. Общность условий обитания накладывает определенный отпечаток на образ жизни и биологию размножения этих видов, делает их очень похожими.

Гон наблюдается обычно поздней осенью, окот — весной, самки приносят не более 1 — 2 детенышей.