История дрожжей. 
Дрожжи как объект исследования

Всю историю тесного общения человека со своими постоянными одноклеточными микроскопическими спутниками — дрожжами можно условно разделить на отдельные периоды.

Уже в ХХ веке до нашей эры человек сумел «приручить» дрожжи, даже не зная об их существовании. Дрожжи работали на человека, производя различные бодрящие напитки, содержащие этиловый спирт. Напиток, напоминающий современное пиво («буза»), был известен уже в Древнем Египте. Там же возник способ приготовления хлеба из кислого дрожжевого теста. Это стало ясно после того, как в раскопках храма и гробниц фараона Эхнатона и его супруги — легендарной Нефертити, живших во второй половине XIV века до нашей эры, археологи натолкнулись на скопление форм для выпечки хлеба и кувшинов для пивоварения. В Китае уже в Х веке до нашей эры умели отгонять спирт из дрожжевой бражки для получения крепких спиртных напитков. Европейцы пристрастились к спиртному несколько позже: производство виски началось в Ирландии в ХI веке, а в ХIII веке в Европе широко распространилось пивоварение. Венцом этого периода можно считать первое описание дрожжей, которые в 1680 г. увидел в капле бродящего пива под микроскопом голландец Антонии Ван Левенгук (см. приложение № 1). Хотя он и не связал процесс образования пива с жизнью этих мельчайших «анималькулей», но его рисунки до сих пор поражают точностью изображения дрожжевой клетки (см. приложение № 2). После этого ничего нового о дрожжах не появлялось целых 150 лет.

Второй период занимает весь ХIХ век, начиная с 30-х годов. Это период зарождения научных знаний о дрожжах, когда были сделаны первые научные описания дрожжей (Каньяр де Латур во Франции, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг в Германии), способов их размножения, спорообразования, жизненных циклов. Именно в этот период дрожжи были названы сахарными грибами — Saccharomyces. Важнейшим событием этого периода было исследование Луи Пастером в 1860—1876 гг. спиртового брожения и доказательство его биохимической природы. В 1881 г. Эмилем Хансеном в Дании были впервые получены чистые культуры дрожжей. Использование чистых культур преобразило виноделие и пивоварение, превратив их из вида искусства в крупную отрасль промышленности. Исследования братьев Бюхнер в Германии (1890-е гг.) по сбраживанию сахара бесклеточными экстрактами дрожжей положили начало развитию энзимологии и биохимии. В самом конце ХIХ в. Хансеном и Клекером в Дании была создана первая классификация дрожжей.

Третий период охватывает XX век. Он характеризуется дифференциацией научных направлений в области изучения дрожжей. В первой четверти прошлого века создается эволюционно-филогенетическое направление в систематике дрожжей (А. Гийермон во Франции, 1909;28 гг.), организуется первая коллекция дрожжевых культур. С 1931 г. началось издание серии определителей дрожжей в Дельфте (Голландия). В 1954 г. вышел первый отечественный определитель дрожжей В. И. Кудрявцева.

Открытие радиационного мутагенеза Г. А. Надсоном и С. Г. Филипповым в 1925 г. заложило основы радиобиологии и стимулировало исследования по генетике дрожжей. Они касались доказательств существования чередования поколений в жизненном цикле дрожжей с изменением плоидности. Было показано, что аскоспоры Saccharomyces cerevisiae гаплоидны, и конъюгация спор или их потомков приводит к восстановлению диплоидного состояния, характерного для вегетативной стадии сахаромицетов. О. Винге разработал метод тетрадного анализа с изоляцией 4 спор аска с помощью микроманипулятора. Впоследствии дрожжи Saccharomyces cerevisiae оказались прекрасным модельным объектом для генетических исследований, и со времени этих работ генетика дрожжей развивалась очень бурно. Были выполнены тысячи работ как теоретического, так и прикладного характера, касающиеся конструирования генетически измененных штаммов дрожжей для биотехнологической промышленности.

Вторая половина XX в. отличается еще большей дифференциацией разделов зимологии, выделением новых направлений. Возникают функциональная морфология и цитология дрожжей (В.И. Бирюзова в СССР, Матиль в Швейцарии, Е. Штрейблова в Чехословакии), молекулярная генетика и генетическая систематика (работы японских, американских, канадских ученых, в СССР — исследования Г. И. Наумова), морская зимология (А.Е. Крисс, М. И. Новожилова в СССР), экология и закономерности распределения дрожжей Появляются новые отрасли на стыке разных направлений, растут запросы и потребности биотехнологии, широко использующей дрожжевые организмы в самых разных производствах. Дрожжи все больше вовлекаются в работы по созданию векторных систем для получения ценных продуктов биологического синтеза.

Существенно изменились представления о разнообразии дрожжей и подходы к их классификации. Неуклонно растет число известных видов дрожжевых грибов, периодически издаются определители, среди которых мировую известность получила серия определителей голландской школы — крупных сводок с описанием всех известных видов дрожжей. Редакторами выходящих с интервалом10−15 лет изданий этого определителя были крупнейшие зимологи Дж. Лоддер, Н. Крегер Ван Рий, Дж. Фелл, Х. П. Куртцман. Начиная с 80-х гг. периодически переиздается еще один определитель, под редакцией Дж. Барнетта, составленный на более формальзованной основе, основанный на использовании компьютерных технологий идентификации. В нашей стране исследования в области систематики дрожжей связаны в основном с именами И. П. Бабьевой, В. И. Голубева, Г. И. Наумова.

Особенно сильное влияние на изучение дрожжей, также как и большинства других групп микроорганизмов, оказало бурное развитие в конце XX в. молекулярной биологии. В современной систематике дрожжей широко используются методы геносистематики, основанные на непосредственном сравнении геномов и секвенировании нуклеотидных последовательностей. Применение единых молекулярно-биологических методов позволило еще больше сблизить подходы к таксономии дрожжевых и мицелиальных грибов, установить связи между дрожжевыми анаморфами и мицелиальными телеоморфами, разработать новые критерии для создания единой филогенетической системы всего царства Mycota. В то же время, новые знания породили и новые научные проблемы, в частности, проблему соотношения новейших молекулярных методов с традиционными, основанными на морфологических и физиологических подходах к изучению дрожжей. Практически полностью расшифрован геном Saccharomyces cerevisiae, что открывает огромные перспективы геномики дрожжей, новые горизонты их биотехнологического использования. Таким образом, наука о дрожжах, проделав более чем полуторавековой путь, продолжает интенсивно развиваться и в XXI веке.