Общие представления о позвоночном столбе тетрапод (литературный обзор)

Методология морфофункционального анализа позвоночного столба

Впервые функциональный анализ позвоночного столба животного — игуанодона (Ornithischia, Dinosauria) — был выполнен Л. Долло [5;6]. Он доказывал иммобилизацию позвоночника этого динозавра посредством системы окостеневших связок, перекрещивающихся по бокам от остистых отростков. Долло, опираясь на миологию примитивной птицы киви (Apteryx Shaw, 1813), рассматривал эти связки как производное сухожилий эпаксиальной мускулатуры отдаленных предков игуанодона.

Позднее, моделью позвоночника служил мост (Zschokke, 1892; Kruger, 1939; Thompson, 1917; 1942: [7]), пружинная колонна, состоящая из звеньев — позвонков [8;9] или система лука-тетивы (Strasser, 1913; Slijper, 1946), в которой функцию лука выполняет позвоночный столб, тетивы — брюшная мускулатура. Сляйпер [4], основываясь на показателях сопротивляемости отдельно взятых позвонков внешним силам и внешнего анализа подвижности в позвоночном столбе выделяет предиафрагмальную (малоподвижную) и постдиафрагмальную (подвижную) зоны, связываемые диафрагмальным (узловым) позвонком, однако не учитывая параметры межпозвоночных дисков (их прочность), и других факторов влияющих на устойчивость позвоночника к поперечным нагрузкам. В. Я. Бровар [10] сравнивал позвоночный столб с верхним поясом фермы, а грудину и брюшные мышцы с ее нижним поясом. В тоже время Бровар замечал, что и сам позвоночник является фермой, в которой нижним поясом являются тела позвонков, верхним — надостистая связка, стойки — остистые отростки, распорки — межостистые связки. В механической модели тетрапода Дж. Грея [11], осевой скелет сравнивается с гибкой нависающей по краям балкой. Математическая модель позвоночника представляет его как совокупность жестких тел, каждое из которых соответствует одному позвонку [12]. О. Я. Пилипчук [13] представляет позвоночник как сложную открытую кинематическую цепь, состоящую из отдельных звеньев — позвонков. Х. Креймер с соавторами (Cramer et all, 1976: [14]) отмечали существование двух идеализированных моделей позвоночного столба: дискретную, состоящую из отдельных звеньев и сплошную, сравнимую с непрерывным стержнем. Поскольку границы каждого звена определить им не удалось, эти авторы в качестве основной выбрали последнюю — сплошную модель позвоночника.

Дж. Е. Боас, в своем исследовании, рассматривая специализацию шейного отдела птиц к изгибаниям в вертикальной плоскости, выделяет в последнем три отдела (в нашем понимании три звена биомеханической цепи шейного участка позвоночника): первый — первые четыре-пять позвонков, второй — последующие пять-десять и третий — последние два-четыре позвонка. Позвонки из первого отдела могут смещаться относительно друг друга в вентральном направлении и очень мало в дорсальном, из второго отдела, наоборот, в дорсальном направлении позвонки отклоняются намного больше, чем в вентральном, из третьего — позвонки могут осуществлять сгибание в вентральную сторону. «Эти особенности сагиттальных движений шеи, объясняемые различной формой сочленовной поверхности и различиями сагиттальной плоскости сочленовных отростков, определяют ее характерную S-образную форму» (Boas, 1929: [15]).

Подвижность между позвонками зависит как от устройства соединения тел позвонков, так и от строения межпозвонковых сочленений [8;9]. Н. Бернштейн [9], В. Я. Бровар [10], Ч. Барнет [16] и С. Сумида [17] выделяют три типа движения позвоночника: разгибание и сгибание в вертикальной плоскости, соответственно дорсальная и вентральная флексия (экстензия и флексия по Бровару), изгибание в горизонтальной плоскости — латеральная флексия (отведение в бок и приведение в выпрямленное состояние — абдукция и аддукция по Барнету) и ротация — вращение одного позвонка относительно продольной оси другого (скручивание по Бернштейну [9]). Дж. Грей [11] и Дж. П. Гаск [18] вводят четвертый тип — изменение длины позвоночника (удлинение и укорочение). В дополнение ко всему Бернштейн [17], ориентируясь на двуногое передвижение и Гаск [18] - на четвероногое, выделяют три оси, относительно которых происходят все движения позвонков — вертикальная ось (дорсовентральная), поперечная ось (трансверсальная) и горизонтальная (сагиттальная по Бернштейну), проходящая вдоль позвонков (краниокаудальная). При четвероногом передвижении между позвонками возможны следующие движения: вращение относительно вертикальной оси — латеральная флексия, относительно поперечной оси — дорсальная и вентральная флексия, относительно горизонтальной (продольной) оси — скручивание.

При обсуждении работы позвоночного столба одни авторы уделяют больше внимания зигапофизам [16;17;19], другие — соединениям тел позвонков [4;20;21], третьи — в равной степени относятся к подвижности между телами позвонков и зигапофизами [9;13;18]. Однако эти авторы, при попытке оценить подвижность между позвонками, опираются преимущественно на данные теоретической механики и сопротивления материалов [8;9;20], либо на результаты анализа синдесмологических препаратов позвоночника [4;19;21] и данные радиологии [13], либо на теоретически выведенную зависимость подвижности между позвонками от наклона фасетки презигапофизов к горизонтали [13;17;18;22]. Однако количественная оценка подвижности в межпозвонковых суставах позвоночного столба в целом осталась вне поля зрения исследователей. Отметим, что в существующих работах по этому вопросу [13;19] авторов интересовали только максимально возможные углы отклонения между позвонками. При этом за основу изучения подвижности между позвонками брался либо только шейный [19], либо поясничный [13] отделы позвоночного столба.

Родионов В. А. [23] на основе сопоставления показателей сопротивляемости (показатель Сляйпера), выделенных Яновым В. Г. (Янов В. Г. 1990; 1991: [23]) центров особой подвижности позвоночника дельфинов (на основе данных киносъемки равномерных прямолинейных движений животного), и изучения межпозвоночных дисков, подытожил и выявил морфологические, закономерные причины различия подвижности внутри таксона.

Первая попытка количественного анализа подвижности между позвонками у вымерших животных была сделана Б. Зарником [19] для морских ящеров (Plesiosauria, Sauropterygiа). Он реконструировал гибкость шеи плезиозавров в сравнении с некоторыми современными формами из числа черепах, змей и птиц. Однако в публикации не содержится описания или обоснования примененной методики. Более того, при анализе подвижности шеи плезиозавра были использованы даже не слепки позвонков, а рисунки. Таким образом, результаты Зарника невозможно проверить на достоверность, и их приходится принимать за самую приблизительную оценку.

Следующая попытка количественного анализа подвижности в позвоночном столбе ископаемых ящеров была предпринята для архаичного рогатого динозавра Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923 [1]. Впервые был предложен принципиально новый подход к решению проблемы.

— определять подвижность не от руки, путем непосредственного вращения смежных позвонков друг относительно друга, а путем измерения их сочленяющихся частей и последующего вычисления подвижности по специальным формулам. Неоспоримыми преимуществами вычислительного метода реконструкции движений в суставах являются, во первых, — контроль над величиной погрешности результата, а во вторых, — возможность его применения даже на скелетах, где нельзя разъединять позвонки и перемещать друг относительно друга (например, на монтированных экспозиционных препаратах). Позже [2], были выделены звенья кинематической цепи на основе сопоставления значений боковой и вертикальной подвижности с показателями Сляйпера.

Однако потребовалось сравнение результатов вычислений с прямыми эталонными замерами подвижности на синдесмологических препаратах позвоночника, которые на ископаемом материале сделать невозможно. Поэтому возникла необходимость скорректировать вычислительный аппарат, разработанный В. С. Терещенко [1], на рецентных позвоночных, что было произведено [3] и выделена новая методика расчета боковой и вертикальной подвижности на модельном объекте — домашней овце.

На основе расчета подвижности [24] на свежих и спиртовых препаратах с использованием электронной расчетной программы (Meazure) и сопоставления ее со строением мускулатуры позволило выделить звенья кинематической цепи у сов и цапель, что доказывало применимость выводов В. С. Терещенко, касаемо представления позвоночника как кинематическую цепь, к современным представителям класса Aves.