Материалы и методика исследования

Материал

В качестве объектов изучения подвижности и резистентности предкрестцовых позвонков у современных животных (Рисунок 1 (а, б, в)) использовались: позвоночный столб гавиалового крокодила (Tomistoma schlegeli) экз. ЗММУ № R-9284, домашней овца (Ovis aries) экз. ЗММУ № S- 102 061 и волка (Canis lupus) экз. ЗММУ № S-107 017, находящиеся на хранении в коллекциях Зоологического музея МГУ им. М. В. Ломоносова.

Рисунок 1. Предкрестцовый отдел позвоночного столба современных тетрапод: а — гавиаловый крокодил (Tomistoma schlegeli Mьller 1838, экз. ЗММУ, № R-9284), бдомашняя овца (Ovis aries L. 1758, экз. ЗММУ № S-

102 061), в — волк (Canis lupus L. 1758, экз. ЗММУ № S-107 017). Обозначения: С2 — С7 (С9) — шейный отдел, Т1 — Т9 (Т13) — грудной отдел, L1 — L4 (L7) — поясничный отдел.

Методика исследования

В ходе поиска закономерностей структурных изменений позвонков и их элементов по ходу позвоночного столба в качестве одного из показателей этих изменений использовались данные морфометрии, которые могут быть связанными с размерами животного (линейные промеры) или не иметь такой связи (угловые промеры или результаты отношений двух линейных параметров). При изучении сериальной изменчивости во внимание принимались не только отдельные промеры, но и их средние значения. Это связано с тем, что дорсальная и вентральная длина тел позвонков, краниальная и каудальная ширина и высота тел могут меняться по ходу позвоночного столба независимо друг от друга и с разной скоростью [28]. Вычисление средней величины от угловых и линейных промеров правой и левой сторон позвонка связано с выравниванием их различий возникающих из-за индивидуальной изменчивости. Последняя в позвоночном столбе тетрапод проявляется в виде асимметрии формы, размеров, положения и развития, обычно, парных структур позвонков и особенностях рельефа сочленовных поверхностей тел [29;30;31]. При этом на особенности строения позвонков в целом у таксонов разного ранга она не влияет.

В работе применяется стандартная нумерация позвонков: численный номер позвонка в каждом отделе начинается с единицы и предваряется первой буквой латинского названия отдела; например, C1, T1, L1, S1, Cd1 обозначают первые шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой соответственно.

Расчет подвижности между позвонками проводился по методике разработанной А. Н. Кузнецовым и В. С. Терещенко [3] (в электронных таблицах Microsoft Excel), где приводятся данные углов взаимного смещения между предкрестцовыми позвонками у овцы и протоцератопса. При латеральной флексии ось вращения одного позвонка относительно другого ориентирована дорсовентрально (перпендикулярно фронтальной плоскости, в которой происходит такое изгибание) и немного смещается в пределах ширины межпозвокового диска в ту же сторону, в какую осуществляется поворот — влево или вправо [32]. Однако, благодаря билатеральной симметричности этих движений среднее положение оси находится ровно посередине между левой и правой фасетками зигапофизов. Пренебрегая смещениями оси влево-вправо от этого среднего положения, мы далее будем считать, что вертикальная ось боковых изгибов остается строго в сагиттальной плоскости. В ходе вращения вокруг этой оси каждая точка фасетки постзигапофиза одного позвонка скользит по фасетке презигапофиза последующего, описывая в проекции на плоскость изгибания дугу [17;33].

Обычно максимальная ширина в постзигапофизах Dpost одного позвонка и максимальная ширина в презигапофизах Dpre последующего не одинаковы, и поэтому в качестве D следует брать среднее арифметическое из Dpost и Dpre пары смежных позвонков (Рисунок 2.

Рисунок 2. Система измерений позвонков (по методике Кузнецов, Терещенко 2010): а-д — Tomistoma schlegeli Mьller 1838, экз. ЗММУ, № R-9284: а, в, г, д — С6; е — Canis lupus L. 1758, экз. ЗММУ № S-107 017: е — T4; б — вид сверху, в — вид слева, г — вид справа, д — вид сзади, а, е — вид спереди. Обозначения: Hpre — краниальная высота позвонка, Bpre — краниальная ширина позвонка, Hpost — каудальная высота позвонка, Bpost — каудальная ширина позвонка, Lpre — длина фасетки презигапофиза, Lpost — длина фасетки постзигапофиза, Dpre — ширина позвонка по краям презигапофизов, Rlat_pre — половина предыдущего промера, Dpost — ширина позвонка по краям постзигапофизов, Rlat_post — половина предыдущего промера, Qpre — расстояние от нижней точки краниальной поверхности тела позвонка до дорсолатерального края презигапофиза, Rvert_pre — проекция предыдущего промера на сагиттальную плоскость, Qpost — расстояние от нижней точки каудальной поверхности тела позвонка до дорсолатерального края постзигапофиза, Rvert_post — проекция предыдущего промера на сагиттальную плоскость, дугой (е) — обозначен тангенциальный тип фасеток, перпендикуляром (а) — радиальный тип.

При вертикальной флексии, ось вращения одного позвонка относительно другого ориентирована поперечно (перпендикулярно сагиттальной плоскости, в которой происходит такое изгибание) и немного смещается в пределах высоты межпозвонкового диска в ту же сторону, в какую осуществляется поворот — вниз или вверх [32]. Согласно выбранной нами методике радиус (Rvert) поворотов точки (самой дорсолатеральной) фасетки постзигапофиза одного позвонка относительно такой же точки фасетки презигапофиза последующего позвонка нельзя непосредственно измерить на позвонке. Однако можно воспользоваться тем, что в трансверсальной проекции радиус Rvert и ранее определенный радиус Rlat боковых изгибов образуют катеты прямоугольного треугольника, гипотенузой Q которого является расстояние от нижней точки торца тела позвонка до дорсолатерального края фасетки зигапофиза. Отсюда по теореме Пифагора вычисляется искомый радиус вертикальной флексии: Rvert =.

В качестве Q нужно брать среднее арифметическое.

= 2 .

четырех измерений, два из которых делаются от нижней оконечности заднего торца тела до дорсолатеральных кромок левого и правого постзигапофизов у одного позвонка (Qpost), и два — от нижней оконечности переднего торца тела следующего позвонка до дорсолатеральных кромок его двух презигапофизов (Qpre) (Рисунок 2 (д)).

Эффективный размер фасетки зигапофиза должен измеряться в плоскости вращения сустава под прямым углом к радиусу вращения — в геометрическом смысле это длина хорды дуги, образуемой кривизной поверхности фасетки в данном сечении. Для позвонков, не имеющих выноса фасеток и осей изгибов каудально от межпозвонкового диска [32], можно брать один и тот же продольный замер фасетки в качестве длины хорды дуги как латеральной, так и вертикальной флексии, потому что у таких позвонков при обоих направлениях изгибов фасетки скользят друг по другу в основном краниокаудально. Поэтому, по методике, взята максимальная продольная длина фасеток Lpost постзигапофиза и Lpre презигапофиза (Рисунок 2 (б, г)). Поскольку длина правой и левой фасеток не бывает совершенно одинаковой [31], то вычислялась средняя арифметическая величина от измерений длин фасеток левых и правых зигапофизов.

В формулах, параметры Llong и Lshort являются обозначениями более длинной и более короткой фасеток презигапофизов смежных позвонков (в случае их разной длинны), при равной их длине — любую можно обозначить как Llong или Lshort. Среднеквадратичное отклонение от истинных значений, по методике, составляет не более чем ±5°.

Определение моментов сопротивления сил напряжения позвоночника к внешним силам, действующим в вертикальной (ВН2) и горизонтальной (В2Н) плоскостях (показатель Сляйпера) велось по средним значениям ширины (В) и высоты (Н) тел смежных позвонков [4] (Рисунок 2 (а, д, г)). Минимальное значение показателя Сляйпера указывает на наименее загруженную область позвоночного столба. Соответственно положение пика на кривой отмечает то место позвоночника, на которое действуют максимальные внешние силы [4]. Если тела позвонков круглые, то показатель Сляйпера для поперечных сил, действующих на позвоночный столб, изменяется на протяжении всего позвоночника примерно так же, как и для вертикальных сил. Это говорит о том, что усиление конструкции позвоночного столба идет и в высоту, и в ширину относительно равномерно, но сообразно прилагаемым к ним нагрузкам [34]. Основными элементами позвонков воспринимающие эти нагрузки являются тела позвонков и особенно межпозвоночные диски, вариации поперечного и вертикального диаметров которых и показывают степень влияния на них внешних сил [4]. Поскольку межпозвонковых дисков у гавиалового крокодила нет, то вместо них вычислялась средняя величина промеров высоты и ширины тел смежных (двух в паре) позвонков, как это делал В. С. Терещенко [1;2].