Популяция Cymbochasma borysthenica (Pall. ex Schlecht.) Klok. & Zoz на правобережье Миусского лимана (Ростовская область)

С 2005 г. при финансовой поддержке Минприроды Ростовской области реализуется долгосрочный природоохранный проект, цель которого — мониторинг редких и исчезающих видов местной флоры. Этот проект в значительной степени стимулировал развитие флористических и популяционных исследований на Нижнем Дону, что позволило получить большой объём новой информации о составе и структуре региональной флоры; ареалах, численности, структуре и пр. популяций охраняемых видов. Одним из объектов исследований является Cymbochasma borysthenica (Pall. ex Schlecht.) Klok. & Zoz (Cymbaria borysthenica Pall. ex Schlecht.) — цимбохазма днепровская — палеоэндемик, находящийся в Ростовской обл. под угрозой исчезновения.

Объект и методы исследования. C. borysthenica (сем. Orobanchaceae) — причерноморский дизъюнктивный эндемик, плиоценовый реликт, имеющий в Красной книге Ростовской обл. [6] категорию статуса редкости 1 б, т. е. вид, в силу крайне ограниченного числа местонахождений находящийся в состоянии высокого риска утраты. Включался в списки редких, исчезающих и нуждающихся в охране растений Ростовской обл. с 1977 г. [4]. Включён также в Красные книги Российской Федерации [5] и Украины [11].

В Ростовской обл. цимбохазма днепровская приурочена к смытым глинистым склонам, высококарбонатным и слаборазвитым щебневатым почвам на известняковой подпочве, по экологии этот вид — гелиофит, ксерофит, кальцефил. По жизненной форме она принадлежит к вегетативно подвижным невысоким летнезелёным стержнекорневым каудексово-корнеотпрысковым травянистым поликарпикам с густо облиственными безрозеточными побегами (рис. 1) [8]. Онтоморфогенез вида в природных условиях и при интродукции довольно хорошо изучен; для неё характерно образование многочисленных клонов и ослабленное семенное размножение [1, 8].

Рисунок 1 C. borysthenica во время цветения. Фото Коломийчука В. П Ареал C. borysthenica охватывает степной юг Украины (Днепропетровская, Донецкая, Запорожская, Николаевская, Одесская, Херсонская обл.), Крым и Ростовскую обл. в России [1, 5]. В Ростовской обл. вид очень редок. Ранее он был известен из единичных местонахождений на Сальско-Манычской гряде (правобережье долины р. Западный Маныч) в Пролетарском р-не [2, 3]. Произрастание C. borysthenica в долине Западного Маныча долго не удавалось подтвердить, в связи с чем вид считался утраченным в результате массовой распашки степей в 50-е гг. XX века [7] и строительства Манычской рисовой оросительной системы, резко изменившей экологические условия на данной территории. В начале текущего века новые местонахождения вида были выявлены на левобережье долины р. Западный Маныч в Весёловском (окрестности хут. Казачий) и Сальском (окрестности хут. Степной Курган) р-нах [6]. В 2014 г. новое местонахождение C. borysthenica в Ростовской обл. было выявлено за пределами Кумо-Манычской впадины — в Сев. Приазовье на северном побережье Миусского лимана в окрестностях хут. Калиновка (Неклиновский р-н), которое расположено на заметном удалении от ранее известных в области (около 170−180 км по прямой) (рис. 2).

Рисунок 2 Распространение C. borysthenica в Ростовской области — новое местонахождение, — известные местонахождения, — предположительно исчезнувшее местонахождение Новое местонахождение расположено в пределах Приазовского ботанико-географического района, где в зональных условиях господствуют приазовские степи (ксерофитный вариант разнотравно-типчаково-ковыльных степей), а на каменистых почвах склонов речных долин и балок — их эдафические петрофитные варианты [9].

Результаты и их обсуждение. Популяция C. borysthenica на береговом склоне Миусского лимана состоит из двух ценопопуляций, расположенных в верхней и средней частях склона, незначительно различающихся экологическими условиями.

Северный береговой склон Миусского лимана довольно крутой, имеет южную экспозицию и отличается засушливыми условиями. В приводораздельной и верхней частях склона господствует каменистая степь, сформированная на маломощном щебневатом чернозёме, развитом на рыхлом сарматском известняке (ракушечнике). В средней части склона по площади преобладают тимьянники на выходах известняка, чередующиеся с фрагментами растительных сообществ переходного типа (от тимьянников к каменистой степи), а также с участками каменистой степи. В нижней части склона, как и в коротких балочках, пересекающих склон, сформированы заросли кустарников с участием невысоких засухоустойчивых деревьев, часть которых является эргазиофитами (отмечены звёздочкой): *Armeniaca vulgaris Lam., Malus praecox (Pall.) Borkh., Ulmus minor Mill., *Padellus mahaleb (L.) Vass., Ligustrum vulgare L., Prunus stepposa Kotov, Crataegus rhipidophylla Gand., Rosa sp. и др.

Растительный покров на береговом склоне лимана заметно синантропизирован в результате антропогенного воздействия (пастбищный сбой, стихийные свалки бытового мусора, многочисленные тропинки), что объясняется близостью хут. Калиновка и баз отдыха на берегу лимана.

Приведенное ниже описание ценопопуляций C. borysthenica (ценопопуляции № 1 и № 2) выполнялось в соответствии с методикой мониторинга редких и исчезающих видов растений Ростовской обл. [10]. Видовой состав для каждой из ассоциаций, в которой отмечено произрастание цимбохазмы днепровской, представлен в табл. 1. Он включает характерные растения на момент наблюдения (середина июня) с указанием обилия видов по шкале Друде; в начале списков указаны виды-доминанты, полужирным шрифтом выделены охраняемые виды Ростовской обл. Латинские названия видов в списках выверены по С. К. Черепанову [12].

Таблица 1 миусский лиман cymbochasma borysthenica.

Флористический состав ассоциаций — местообитаний ценопопуляций (ЦП) C. borysthenica.

Как видно из таблицы 1, видовой состав ассоциаций довольно близок. Общими для них являются 28 видов, т. е. более половины видового состава каждой из ассоциаций: 70,0% для первой и 57,1% для второй. В большинстве случаев идентичны или близки также показатели обилия по шкале Друде.

Ценопопуляция № 1.

Местонахождение: Неклиновский р-н, западная окраина хут. Калиновка, северный берег Миусского лимана, крутой склон южной экспозиции.

Почвы: Сильно смытый щебневатый чернозём на известняке-ракушечнике.

Описание растительности: Растительное сообщество переходного типа от тимьянника к каменистой степи, ассоциация: Festuca valesiaca — Cleistogenes bulgarica — Cymbochasma borysthenica — Thymus dimorphus.

Вертикальная структура растительного покрова не выражена, напочвенный покров (мхи, лишайники) развит слабо. Общее проективное покрытие — 50%. Флористический состав ассоциации включает 40 видов сосудистых растений (табл. 1).

Ценопопуляция № 1 цимбохазмы днепровской обитает в средней части берегового склона Миусского лимана в составе сообщества переходного типа от тимьянника к каменистой степи. В целом, флористический состав ассоциации относительно беден, в нём в равной степени представлены петрофитные (Thymus dimorphus, Cleistogenes bulgarica, Cephalaria uralensis и др.) и степные ксерофиты (Festuca valesiaca, Galatella villosa, Salvia tesquicola и др.). Растительный покров изрежен, общее проективное покрытие не превышает 50%, при этом большинство видов встречается в небольшом количестве или единично, средняя высота травостоя — около 30 см. Особенностью ассоциации является наличие в ней трёх охраняемых видов — ценозообразующий Cymbochasma borysthenica, а также Haplophyllum suaveolens и Silene hellmannii.

Ценопопуляция занимает площадь около 50 кв. м. Она характеризуется компактно-диффузной пространственной структурой и состоит из нескольких небольших скоплений особей (парциальных кустов и растений семенного происхождения). Общая численность ценопопуляции — 800−900 разновозрастных растений, в том числе 29% генеративных, 56% взрослых вегетативных (суммарно имматурных и виргинильных) и 15% ювенильных.

По возрастной структуре ценопопуляция относится к нормальным (способным к самоподдержанию семенным и вегетативным путем). Она характеризуется левосторонним возрастным спектром (суммарно преобладают особи прегенеративного периода) и принадлежит к типу молодых.

Жизненность особей удовлетворительная, растения цветут и плодоносят. У генеративных растений развиваются 11−24 (в среднем 15,5) побегов, высота которых составляет 7,5−15,5 (в среднем 10,8) см; диаметр парциальных кустов составляет 8,0−20,0 (в среднем 12,1) см; при этом наибольшими размерами отличаются особи, обитающие в более благоприятных условиях увлажнения вблизи зарослей кустарников. Фактов поражения растений болезнями и вредителями не выявлено.

Данная ценопопуляция, несмотря на незначительную площадь, может быть оценена как достаточно стабильная, так как характеризуется более или менее полночленной возрастной структурой и способна к самоподдержанию, о чём свидетельствует, в частности, наличие ювенильных растений.

Ценопопуляция № 2.

Местонахождение: Неклиновский р-н, западная окраина хут. Калиновка, северный берег Миусского лимана, крутой склон южной экспозиции.

Почвы: Смытый маломощный щебневатый чернозем на известняке-ракушечнике.

Описание растительности: Сбитая каменистая степь, ассоциация: Festuca valesiaca + Agropyron pectinatum + Galatella villosa.

Вертикальная структура растительного покрова двухъярусная. Первый ярус (до 75 см) образован Agropyron pectinatum, Bromopsis riparia, Cephalaria uralensis, Elytrigia repens, Salvia nutans и др.; второй ярус (до 50 см) образован Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Galatella villosa, Haplophyllum suaveolens, Astragalus ucrainicus, Medicago romanica и др., напочвенный покров (мхи, лишайники) развит слабо. Общее проективное покрытие — 70%.

Флористический состав ассоциации включает 49 видов сосудистых растений (табл. 1).

Ценопопуляция 2 цимбохазмы днепровской обитает в составе ассоциации, где доминируют степные ксерофиты, но при этом заметную роль в сообществе играют петрофитные виды. Ассоциация расположена в верхней части склона на среднесмытой почве, её флористический состав довольно разнообразен, травостой разрежен, отмечаются следы пастбищного сбоя. В составе ассоциации обитают ценопопуляции двух редких видов Ростовской обл. (C. borysthenica, Haplophyllum suaveolens).

Площадь ценопопуляции № 2 C. borysthenica около 150 кв. м, общая численность — более 100 разновозрастных особей, в том числе 33% генеративных, 52% взрослых вегетативных (суммарно имматурных и виргинильных) и 15% ювенильных. Она также характеризуется компактно-диффузной пространственной структурой. В пределах ассоциации наблюдаются немногочисленные скопления в разных частях сообщества. По возрастной структуре ценопопуляция нормальная, молодая, с левосторонним возрастным спектром. Жизненность особей удовлетворительная, растения цветут и плодоносят. Фактов поражения растений болезнями и вредителями не выявлено.

Обе описанные ценопопуляции C. borysthenica находятся на небольшом расстоянии друг от друга и различаются по занимаемой площади, численности и плотности, что, несомненно, связано с их конкретным местоположением на склоне и спецификой экотопов (табл. 2).

Таблица 2.

Некоторые показатели ценопопуляций (ЦП) цимбохазмы днепровской в окрестностях хут. Калиновка.

Местообитание ценопопуляции № 1, расположенной в средней части склона и граничащей с зарослями кустарников, отличается более выровненным рельефом. Растительный покров в местообитании ценопопуляции № 1 более разрежен, чем в местообитании ценопопуляции № 2, что несомненно является благоприятным фактором существования цимбохазмы, которая относится к низко конкурентоспособным видам и вытесняется другими видами при задернении почвы [1]. Определённое значение может также иметь бульшая интенсивность плоскостного смыва в местообитании ценопопуляции № 2, не способствующая, среди прочего, накоплению семян, как в ценопопуляции № 1. В результате, общая численность и плотность ценопопуляции № 1 значительно выше, чем у ценопопуляции № 2. Сходство же ценопопуляций проявляется в размерах особей и в характере возрастных спектров, который позволяет оценивать обе ценопопуляции как достаточно стабильные, несмотря на их весьма ограниченную площадь. Основная угроза существованию популяции C. borysthenica на Миусском побережье в настоящее время — потенциальная возможность уничтожения местообитания при строительстве новых баз отдыха.

Выводы

Локальная популяция C. borysthenica в новом местонахождении на северном береговом склоне Миусского лимана демонстрирует способность популяций вида к длительному самоподдержанию в условиях значительной географической изоляции, малочисленности и связанной с этим повышенной степени панмиксии, ведущей к снижению внутрипопуляционного полиморфизма.

Все известные местонахождения C. borysthenica в Ростовской обл., включая и описанное выше, размещены вдоль береговых линий морских бассейнов плейстоцена, причем в Кумо-Манычской впадине — по обеим её бортам. В этом плане новое местонахождение вида в Северном Приазовье — вполне ожидаемое. В картине общего ареала вида [1] чётко прослеживается резкое сокращение числа и увеличение географической разобщённости локалитетов вида к востоку от р. Молочной на Украине. Реликтовые локальные популяции в Ростовской обл. маркируют восточный предел распространения C. borysthenica. Это обстоятельство требует повышенного внимания к их мониторингу, особенно при уже выявленной тенденции исчезновения на протяжении ХХ века ряда популяций вида на Украине.

Поскольку популяции C. borysthenica в Ростовской обл. отличаются небольшой площадью и малочисленны, а из-за небольших размеров особи малозаметны, то очевидна необходимость специальных поисков этого вида, которые могут детализировать распространение цимбохазмы днепровской на востоке её ареала.

• 1. Бойко П. М. Cymbochasma borysthenica (Pall. ex Schlecht.) Klokov et Zoz в Україні // Чорном. ботан. журн. 2005. Т. 1, № 2. С. 100−109.
• 2. Дохман Г. И. О находке Cymbaria borysthenica Pall. в Сальском округе близ Сало-Манычского водораздела // Изв. Гл. бот. сада АН СССР. 1930. Т. 29. Вып. 5−6. С. 543−549.
• 3. Дохман Г. И., Рыбакова Т. И. Очерк растительности Сало-Маныческого водораздела // Бюл. МОИП. Отд. биологич. 1933. Т. 42. Вып. 2. С. 102−120.
• 4. Зозулин Г. М., Абрамова Т. И., Пашков Г. Д., Степнин Г. И., Федяева В. В. Материалы для Красной книги Ростовской области // Известия СКНЦ ВШ. Естественные науки. 1977. № 1. С. 105−108.
• 5. Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). / Ред. Л. В. Бардунов, В. С. Новиков. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. 855 с.
• 6. Красная книга Ростовской области. Растения и грибы. Издание 2-е. Т. 2. / Науч. ред. В. В. Федяева. Ростов-на-Дону: Минприроды Ростовской области, 2014. 344 с.
• 7. Красная книга Ростовской области. Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения грибы, лишайники и растения / Ред. В. В. Федяева. Ростов-на-Дону: «Малыш», 2004. 333 с.
• 8. Кучеревський В. В., Баранець М. О., Сіренко Т.В. Особливості вікових стадій Cymbochasma borysthenica (Pall. ex Schlecht.) Klok. & Zoz (Orobanchaceae) // Укр. ботан. журн. 2013. Т. 70. № 1. С. 61−67.
• 9. Федяева В. В. Растительный покров // Природные условия и естественные ресурсы Ростовской области. Ростов-на-Дону: Батайское книжное изд-во, 2002. С. 226−282.
• 10. Федяева В. В., Русанов В. А. Мониторинг редких и исчезающих видов растений и грибов Ростовской области // Материалы научно-практической межрегиональной конференции «О состоянии и перспективах развития особо охраняемых природных территорий и проблеме борьбы с деградацией (опустыниванием) земель». Станица Вешенская, 2005. С. 29−36.
• 11. Червона книга України. Рослинний світ / За ред. Я.П. Дідуха. Київ: Глобалконсалтинг, 2009. 912 с.
• 12. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.