Общая характеристика и классификация мышечных тканей

туловище скелет позвоночный мышечный Мышечная ткань осуществляет функцию движения, способна сокращаться. Существуют две разновидности мышечной ткани: неисчерченная (гладкая) и исчерченная (скелетная и сердечная) — поперечно-полосатая.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань состоит из веретено-образных клеток — миоцитов, длиной до 500мкм, которые располагаются в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, внутренних органов. Миоцит имеет одно удлиненное ядро, в цитоплазме множество сократительных органелл — миофиламентов и утолщений — плотных телец, часть из них прикрепляется к плазматической мембране. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой.

Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань образует скелетные мышцы, приводящие в движение костные рычаги, а также входит в состав языка, глотки, верхнего отдела пищевода, формирует наружный сфинктер заднего прохода. Исчерченная скелетная мышечная ткань построена из многоядерных поперечно-полосатых мышечных волокон сложного строения, в которых чередуются более темные и более светлые участки (диски), имеющие различные светопреломляющие свойства. Скелетные мышцы иннервируются спинно-мозговыми и черепными нервами [2, с. 218−219].

Рассмотрим теперь эти мышечные ткани более подробно.

Гладкие мышцы осуществляют движения стенок внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерий они формируют спиралевидные структуры. Структурная единица гладкой мышечной ткани — миоцит). Функциональная единица — группа миоцитов, окруженных соединительной тканью и иннервируемых нервным волокном, где нервный импульс передается с одной клетки на другую по межклеточным контактам. Однако в некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждая клетка. В миоците имеются тонкие актиновые (толщиной 7 нм), толстые миозиновые (толщиной 17 нм) и промежуточные (толщиной 10−12 нм) филаменты. Одной из важных особенностей строения миоцита является наличие в нем плотных телец, содержащихактинин, прикрепляющихся к плазматической мембране и находящихся в большом количестве в цитоплазме. К этим тельцам прикрепляются промежуточные и актиновые филаменты. Считают, что сокращение обусловлено скольжением актиновых и миозиновых филаментов. При этом сокращение, по-видимому, передается промежуточными филаментами на плотные тельца, прикрепленные к плазматической мембране, в результате чего участки, расположенные между плотными тельцами, вздуваются.

Незернистая эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулум) представлена узкими трубочками и прилежащими к ним пузырьками-кавеолами, которые являются впячиваниями плазматической мембраны. Считают, что они проводят нервные импульсы.

Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны (например, маятникообразные и перистальтические движения кишечника). Гладкие мышцы отличаются высокой пластичностью — после растяжения они долго сохраняют длину, которую получили в связи с растяжением.

Скелетные мышцы образованы преимущественно исчерченной (поперечно-полосатой) мышечной тканью. Они приводят в движение кости, активно изменяют положение тела человека и его частей, участвуют в образовании стенок грудной, брюшной полостей, таза, входят в состав стенок глотки, верхней части пищевода, гортани, осуществляют движения глазного яблока и слуховых косточек, дыхательные и глотательные движения. Скелетные мышцы удерживают тело человека в равновесии, перемещают его в пространстве. Общая масса скелетной мускулатуры у взрослого человека составляет 30−35% массы тела, у новорожденных — 20−22 %; у пожилых и старых людей мышечная масса несколько уменьшается (25−30%). У человека около 400 поперечно-полосатых мышц, сокращающихся произвольно под воздействием импульсов, поступающих по нервам из центральной нервной системы.

Скелетная мышца как орган состоит из пучков поперечно-полосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительно-тканной оболочкой (эндомизий). Пучки волокон различной величины отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, которые образуют внутренний перимизий. Мышца в целом покрыта наружным перимизием (эпимизий), которые вместе с соединительно-тканными структурами перимизия и эндомизия переходят в сухожилие. Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, разветвляющиеся во внутреннем перимизий и эндомизий. В последнем располагаются капилляры и нервные волокна.

Поперечно-полосатые мышечные волокна длиной от 1 до 40 мм, толщиной до 0,1 мм имеют цилиндрическую форму, много ядер, расположенных по периферии вблизи плазматической мембраны волокна — сарколеммы, и большое количество митохондрий, лежащих между миофибриллами. Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон и содержания в них миоглобина различают красные, белые и промежуточные поперечно-полосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты миоглобином и митохондриями, однако они самые тонкие, миофибриллы в них расположены группами. Более толстые промежуточные волокна беднее миоглобином и митохондриями. И, наконец, самые толстые белые волокна содержат меньше всего миоглобина и митохондрий, но количество миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны между собой. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают; красные способны сокращаться длительнее. У человека мышцы содержат все типы волокон; в зависимости от функции мышцы 'в ней преобладает тот или иной тип волокон. У длительно летающих птиц, например, в грудных мышцах преобладают красные волокна, в то время как у кур — белые.

Волокна отличаются поперечной исчерченностью: темные полосы (диск А) чередуются со светлыми (диск I). Диск А разделен светлой зоной (полоса Н), диск Iтемной линией Z (телофрагма). Волокна содержат сократительные элементы — миофибриллы, среди которых различают толстые (миозиновые) диаметром 10−25 нм, занимающие диск А, и тонкие (активные) диаметром 5−7 нм, лежащие в диске I и прикрепляющиеся к телофрагмам (Z-пластинки содержат белок -актинин), причем концы их проникают в диск А между толстыми фибриллами. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер — сократительную единицу. На границе между дисками A и I сарколемма впячивается, образуя Т-трубочки, которые разветвляются внутри волокна. В поперечно-полосатых мышечных волокнах хорошо развита незернистая эндоплазматическая сеть — саркоплазматическая сеть, которая окутывает саркомеры. Сети, окружающие саркомеры, сообщаются между собой. Каналы этой сети образуют на границах саркомеров расширенные конечные цистерны, которые, располагаясь параллельно Т-трубочкам, соприкасаются с ними. Мышечные волокна обильно кровоснабжаются.

Каждое мышечное волокно несет на себе чувствительное нервное окончание и моторную бляшку, через которую передается импульс к сокращению мышцы. Нервный импульс передается по Т-трубочкам, а с них — на конечные цистерны саркоплазматической сети, вызывая изменение проницаемости последних, что ведет к выходу ионов кальция в цитоплазму. Это приводит к взаимодействию актина с миозином и мышечному сокращению. При мышечном сокращении тонкие филаменты вдвигаются между толстыми и диск I укорачивается или перестает быть видным. Чувствительные нервные окончания воспринимают «мышечное чувство» — информацию о тонусе мышечных волокон, степени их сокращения, а в сухожилиях — «сухожильное чувство» — напряжение — и передают его по нервам в мозг. Эти рецепторы образуют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, окруженные соединительно-тканной капсулой [5, с. 128−132].