ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ
ΠΠ΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π»Π΅ ΡΠ°ΠΌ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ, Π° Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ — Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ Π½Π° ΠΏΡΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Π° Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°. Π ΡΠΎΡΡΠ°Π² Π΅Π³ΠΎ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
1. ΠΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅. ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅. Π£ΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π² ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΠΊΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ
ΠΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ° ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ². ΠΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈ Π²ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΡΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΈ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΎΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ Π½Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ — ΡΡΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ, Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ², ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΠΉΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Ρ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
ΠΠ°ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΠΎΠ»ΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π² Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π·Π°Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ ΡΡΡΠ΄Π°ΠΌΠΈ A. Π. ΠΠ°Π²ΡΠ°Π·ΡΠ΅. Π 1774 Π³. ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠΊΡΡΠ»ΠΈ ΠΡΠΈΡΡΠ»ΠΈ ΠΈ Π¨Π΅Π΅Π»Π΅, Π° ΠΠ°Π²ΡΠ°Π·ΡΠ΅ Π΄Π°Π» Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ. ΠΠ·ΡΡΠ°Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π³ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΠ°Π²ΡΠ°Π·ΡΠ΅ Π² 1773 — 1783 Π³Π³. ΠΏΡΠΈΡΠ΅Π» ΠΊ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ. ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡΠΈ Π³ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ°Π΅ΡΡΡ 02 ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π‘02, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π² ΡΠΎΠΌ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΡΠ°. ΠΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΈΡ ΠΎΠΏΡΡΠΎΠ² ΠΎΠ½ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠΈΠ», ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π³ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ ΠΈ ΡΡΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΅ΡΡΡ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅ΠΊΡΡΠ΅Π΅ Π³ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅.
Π―. ΠΠ½Π³Π΅Π½Ρ Π°ΡΠ· Π² 1778—1780 Π³Π³. ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΡΠ΅, Π° Π½Π΅Π·Π΅Π»Π΅Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΡΠ΅, ΠΈ Π½Π° ΡΠ²Π΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ°ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΈ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π‘02 ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΌ ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠΈΡΠ°ΡΡ Π. Π’. Π‘ΠΎΡΡΡΡΠ°. Π 1797—1804 Π³Π³., Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π² ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·, ΠΎΠ½ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ», ΡΡΠΎ Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ°ΡΡ ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΆΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π‘02, Ρ. Π΅. ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π‘02/02, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, ΡΠ°Π²Π½ΠΎ 1. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ Π‘02 ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Π°. ΠΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π‘ΠΎΡΡΡΡΠ° ΠΎ ΡΠΎΠΌ. ΡΡΠΎ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΡΠΉ ΠΈΠΌ Π³Π°Π·ΠΎΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ, Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°Π²Π°Π»ΠΎΡΡ. Π£ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ Π² Π½ΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ ΡΠΎΡ Π‘02, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π½Π΅ Π±ΡΠ» ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ ΠΏΡΠΈ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅, ΠΈ ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ Π‘02 Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ Π²ΡΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠ½ΠΎ, Π½Π΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ², ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ°. Π. Π. ΠΠΎΡΠΎΠ΄ΠΈΠ½ (1876) Π² ΡΠ΅ΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠΏΡΡΠΎΠ² ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ», ΡΡΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π»ΠΈΡΡΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ±Π΅Π³ΠΎΠ² Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΡΠ΅ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ², Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠΌΠΈ Π½Π° ΡΠ²Π΅ΡΡ.
ΠΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π΅ XIX Π². Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΅ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠ»ΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΉ Π²ΠΈΠ΄:
Π‘6Π12Π6 + 602 > 6Π‘02 + 6Π20 + ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ (2875 ΠΊΠΠΆ/ΠΌΠΎΠ»Ρ) ΠΠΠΠ§ΠΠΠΠ ΠΠ«Π₯ΠΠΠΠ― Π ΠΠΠΠΠ Π ΠΠ‘Π’ΠΠΠΠ― ΠΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ — ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΠΈΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π½a ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ ΡΠΆΠ΅ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΡΠΈΠ²ΡΠΈΡ ΡΠΎΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΡΠ΅ΠΌ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π½Π΅ ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ. ΠΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ, ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ_Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Ρc, ΠΈΠ΄ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΡΠ΄ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ². ΠΠ° Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ . Π ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈ ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΏΡΡΡΡ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ — ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π² ΡΡΠΌΠΌΠ°ΡΠ½ΠΎΠΌ Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Ρ, Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Π΄ΡΡΠ³Π°. ΠΠ±Π° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΊΠ²ΠΈΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠΎΠ² (ΠΠ’Π€, ΠΠΠΠ€-Π), ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ². ΠΠ°ΠΊ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΡΡΠΌΠΌΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ, Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΠΎΠ΄Π°. ΠΡΠ° Π²ΠΎΠ΄Π° Π² ΠΊΡΠ°ΠΉΠ½ΠΈΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΎΠ±Π΅Π·Π²ΠΎΠΆΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π° ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡ ΡΠ°Π½ΠΈΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΎΡ Π³ΠΈΠ±Π΅Π»ΠΈ. Π Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ , ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ ΡΠ΅ΠΏΠ»Π°, Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ Π²Π΅Π΄Π΅Ρ ΠΊ Π±Π΅ΡΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ ΡΡΡ ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°. Π ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π½Π°Π΄ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠ½ΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° ΡΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°.
2.ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΠΏΡ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ
ΠΡΠ»ΠΈ, ΠΏΠΎ ΠΠ°Π²ΡΠ°Π·ΡΠ΅, Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ Π³ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΎ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΆΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΌΠΎΠ³ΡΡ «Π³ΠΎΡΠ΅ΡΡ» ΠΏΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ ΡΠ΅Π»Π° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π΄Π° Π΅ΡΠ΅ Π² Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Π΅, (Π²Π΅Π΄Ρ Π½Π° 70 — 90% ΠΌΠ°ΡΡΠ° ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ ΠΈΠ· Π²ΠΎΠ΄Ρ)? ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π² ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄. Π¨Π²Π΅ΠΉΡΠ°ΡΡΠΊΠΈΠΉ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΊ X. Π€. Π¨Π΅ΠΉΠ½Π±Π°ΠΉΠ½, ΠΎΡΠΊΡΡΠ²ΡΠΈΠΉ ΠΎΠ·ΠΎΠ½, ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π» ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Ρ Π±ΡΡΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ , ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ ΡΠ±Π»ΠΎΠΊ, ΠΊΠ°ΡΡΠΎΡΠ΅Π»Ρ, ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ΅Π» Π³ΡΠΈΠ±ΠΎΠ². Π 1845 Π³. ΠΎΠ½ Π²ΡΡΡΡΠΏΠΈΠ» ΡΠΎ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π² ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ 02 ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄. ΠΡΠ»ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Ρ ΠΏΡΠΎΠΊΠΈΠΏΡΡΠΈΡΡ, ΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΏΠΎΡΠ΅ΠΌΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ — ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ. Π¨Π΅ΠΉΠ½Π±Π°ΠΉΠ½ ΠΎΡΠΈΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π», ΡΡΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° — ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ·ΠΎΠ½Π°.
ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, Π½Π°ΡΠ°ΡΡΠ΅ Π¨Π΅ΠΉΠ½Π±Π°ΠΉΠ½ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠΈΠ» Π. Π. ΠΠ°Ρ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π² 1897 Π³. ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π» ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΏΡΠΈΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ² Π΅Π΅ ΠΊ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΌ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅, Π² ΡΠΎΠΌ ΠΆΠ΅ 1897 Π³., Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π·Π³Π»ΡΠ΄Ρ Π²ΡΡΠΊΠ°Π·Π°Π» Π½Π΅ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Ρ Π. ΠΠ½Π³Π»Π΅Ρ.
Π‘ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠ°Ρ Π° Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΎΠ±Ρ Π΅Π³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΡΡΡ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠΈΡΡ. ΠΠ΅Π³ΠΊΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡΡΠ΅Π΅ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΈ, ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Ρ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ Π02 Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΠΎ ΠΌΡΡΠ»ΠΈ ΠΠ°Ρ Π°, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°. Π ΡΠ²ΠΎΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡ Ρ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π, ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅Ρ Π΅Π³ΠΎ; Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎ Π²ΡΠΎΡΡΠΌ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΠΌ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ — Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π:
ΠΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΈ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ , ΠΏΠΎ ΠΠ°Ρ Ρ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π°. Π‘ΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄, ΠΠ°Ρ Π½Π°Π·Π²Π°Π» «ΠΎΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ», ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Ρ Π΅Π³ΠΎ Π²Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ. Π Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ½ ΠΏΡΠΈΡΠ΅Π» ΠΊ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎ ΡΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΠΌΠ½Π΅ΡΡ Π½Π° Π²ΠΎΠ·Π΄ΡΡ Π΅ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ, ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π° Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Ρ.
ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅Π΅, Π² 1955 Π³., Π΄Π²Π΅ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ — Π. Π₯Π°ΡΠΈΡΠΈ Ρ ΡΠΎΡΡ. Π² Π―ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΈ ΠΈ Π. Π‘. ΠΡΠ·ΠΎΠ½ Ρ ΡΠΎΡΡ. Π² Π‘Π¨Π, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ, ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΠΈΠ² ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΠΉ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΏ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, Π₯Π°ΡΠΈΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠΈΠ» ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½Π° Π΄ΠΎ ΠΏΠΈΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠΈΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅Ρ Π°Π·Ρ:
ΠΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ Π² ΠΏΠΈΡΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ΅ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΌ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π² ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ.
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠ΅ΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠ°Ρ Π° ΠΈ ΠΠ½Π³Π»Π΅ΡΠ° Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΡΡΠΈΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΡΡΠ³ΡΠ°Π»ΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠ·ΠΌΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ, Π·Π°Π»ΠΎΠΆΠΈΠ² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Ρ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°.
ΠΠ°ΠΊΡΡ ΠΆΠ΅ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ? Π 1921 Π³. Π½Π΅ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊ Π. Π. ΠΠ°ΡΠ±ΡΡΠ³, ΠΈΠ·ΡΡΠ°Ρ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠ² Π½Π° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ², ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ», ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΈ ΡΠΈΠ½ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠΉ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Ρ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΌ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Ρ (Ρ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·ΠΎΠΉ). ΠΠ½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊ Π. ΠΠ΅ΠΉΠ»ΠΈΠ½ Π² 1925 Π³. ΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π» ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ, ΡΡΠΊΠΎΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΠ» Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΡ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Ρ Π²ΡΠ΅Ρ Π°ΡΡΠΎΠ±ΠΎΠ² ΠΈ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Ρ ΡΡΠΈΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π½Π° Π·Π°Π²Π΅ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ Π½Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ², Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π20 (ΠΈΠ»ΠΈ Π202).
ΠΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΡΡΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΠΎΠΌ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. ΠΡΠ΅ ΠΠ°Ρ , ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π² ΡΠΏΠΎΡ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ, Π²ΡΠ΄Π²ΠΈΠ½ΡΠ» ΠΈ Π²ΡΠΎΡΡΡ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Ρ, ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΎΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ². Π ΠΎΠ»Ρ ΠΆΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π² ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΈΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. ΠΠΎ ΠΠ°Ρ Ρ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ³Π»Π° Π±Ρ Π²ΡΠ³Π»ΡΠ΄Π΅ΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ:
ΠΡΠ° Π²ΡΠΎΡΠ°Ρ Π³ΠΈΠΏΠΎΡΠ΅Π·Π° ΠΠ°Ρ Π° Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ Π±ΡΠ»Π° ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠ° Π. Π. ΠΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠ½ΡΠΌ Π² ΡΡΡΠΎΠΉΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠ·ΠΌΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΡ Ρ 1903 ΠΏΠΎ 1916 Π³. Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ (ΡΠ΅ΠΌΠ½Π΅ΡΡΠΈΠΌΠΈ Π½Π° Π²ΠΎΠ·Π΄ΡΡ Π΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ), ΠΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠ½ Π½Π°ΡΠ΅Π» ΡΠ΄Π°ΡΠ½ΡΡ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π»Π° ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠ·ΠΌ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ. ΠΡΠΎ Π±ΡΠ» ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΈΠ½ΠΈΠΉ. ΠΡΠ»ΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΠ±ΠΈΡΠΊΡ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½Π΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ°ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΠΈ Π²ΡΠΊΠ°ΡΠ°ΡΡ Π²ΠΎΠ·Π΄ΡΡ (ΡΠ΄Π°Π»ΠΈΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄), ΡΠΎ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠΎΡ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠ±Π΅ΡΡΠ²Π΅ΡΠΈΡΡΡ. ΠΡΠ»ΠΈ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ±ΠΈΡΠΊΡ ΠΈ Π²ΡΡΡΡΡ Π½ΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠΌΠΎΠ΅ (Ρ. Π΅. Π΄Π°ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄), ΡΠΎ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΡΠ½ΠΎΠ²Π° ΡΠΈΠ½Π΅Π΅Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°Ρ ΡΠΈΠ½ΠΈΠΉ ΡΠ²Π΅Ρ, Π° ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ ΡΠΊΠ°Π½Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ, ΠΎΠ±ΡΡΡΠ²Π΅ ΡΠΈΠ²Π°Ρ Π΅Π³ΠΎ. ΠΡΠΈΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠ½Π΅Π³ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Π½Π΅ Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, Π° Ρ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. ΠΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅Π»Ρ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ².
ΠΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΈΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΎΠΏΡΡΠΎΠ² ΠΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠ½ Π² 1912 Π³. Π² ΡΡΠ°ΡΡΠ΅ «ΠΠ½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ » ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΠ» ΠΎΠ±ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠ·ΠΌΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ, ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΠ² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ (1) ΠΈ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ (2) ΡΠ°ΡΡΠΈ:
Π³Π΄Π΅ R — ΡΡΠΎ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΎΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°, a RH2 — Π±Π΅ΡΡΠ²Π΅ΡΠ½ΡΠΉ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΠ³Π΅Π½. ΠΠ° ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌ, Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΌ, ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Π° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° (ΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·Ρ) ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½Ρ R (Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°!). ΠΠΎ ΠΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠ½Ρ, Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ΄Ρ, ΠΎΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠΎΠΆΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄. Π‘ΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΌΡ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π²Π΅ΡΡ Π‘02 Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ° Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌ, Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΌ, ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΠ³Π΅Π½ (RΠ2) ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄, ΠΏΠΎ ΠΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠ½Ρ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π½Π΅ Π΄Π»Ρ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°Ρ, Π° Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΡ RΠ2, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΎΠ΄Π°. Π Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠ½Π° ΠΎΠ± Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΈ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π°Ρ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ Π² Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ.
Π ΡΠΎΠΌ ΠΆΠ΅ 1912 Π³. ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° Π½Π΅ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊΠ° Π. ΠΠΈΠ»Π°Π½Π΄Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΠ΅Π» ΠΊ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. ΠΡΠΎΡ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ ΠΎΠ½ ΡΠ΄Π΅Π»Π°Π», ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Ρ ΠΈΠ· ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠΏΡΡΠΎΠ². Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ ΡΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΡ Π‘Π3Π‘Π2ΠΠ, Π° Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»Ρ — ΠΏΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠΉ Π² Π³ΡΠ±ΡΠ°ΡΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ (ΡΠ°ΠΊ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ ΠΏΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠ΅Π²Π°Ρ ΡΠ΅ΡΠ½Ρ). ΠΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΎ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π»ΡΡ Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ Π‘Π3Π‘ΠΠ. Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΏΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ΄Π΅Π»Π°ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ Π΄ΠΎΠ»Π³ΠΎΠΈΠ΄ΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΠΈΠ»Π°Π½Π΄ Π²Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ» Ρ ΠΈΠ½ΠΎΠ½:
ΠΡΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π² Π½Π΅Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΈ Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π»Π° ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ΄Ρ.
ΠΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²Π° ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄Ρ Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΠ»ΠΈ 02 ΠΊΠ°ΠΊ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ Π»ΠΈΡΡ Π² 1955 Π³. Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ Π. Π. ΠΠ°ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ΡΡΠ½Π° ΠΈ A. Π. ΠΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π°. ΠΠΏΡΡΡ ΡΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Ρ ΡΡΠΈΠΎΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΡΡΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ Π΄Π°Π²Π°Π»ΠΈ 180 Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π΅ 02 ΠΈΠ»ΠΈ Π20, Π° ΡΠ΅ΡΠ΅Π· 2 Ρ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ 180 Π² Π‘02 Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Π ΡΠΎΡΡΠ°Π² Π‘02 ΠΏΡΠΈ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠΆΠ΅Π»ΡΠΉ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΠΏ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠ» ΠΈΠ· ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ΄Ρ, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°.
ΠΠ· Π²ΡΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΡ Π²ΡΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΠΈ ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΠ°Π²ΡΠ°Π·ΡΠ΅ ΠΎ ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ Π³ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
3.ΠΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ
ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ², ΠΏΡΠΈΡΡΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ: Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ°Π½ΠΎΡΡΡΡ, Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΊ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌ ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ Π»Π°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΡ ΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΡΡΠ°Ρ ΠΎΡ Π½Π΅Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Π½Π΅ΡΠ½ΠΈΡ ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΡΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠΎΠ½ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π° Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ².
Π’ΠΈΠΏΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ, ΠΈ Π²ΡΠ΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ²:
1) Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΎΡΠ΄Π°ΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ², Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ:
3) ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°
4) ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π³ΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π΄Π²ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ²:
ΠΠΊΡΠΈΠ΄ΠΎΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·Ρ.
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π° (Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ²) ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ Ρ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ (ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°), ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠΈ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ΠΎΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·Π°ΠΌΠΈ. ΠΡΠ΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΊ I ΠΊΠ»Π°ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²:
ΠΠΎΠ½ΠΎΡ (Π) ΠΎΡΠ΄Π°Π΅Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ (Π) ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΠΈΡ , Π° ΡΠ½Π·ΠΈΠΌ (Π) ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ°. Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΡΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ΠΎΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠ°Π·:
Π°) Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌ, Π½ΠΎ Π½Π΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Ρ;
Π±) Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌ, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Ρ;
Π²) ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Ρ.
ΠΠ½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ. ΠΡΠΎ Π΄Π²ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ NAD+ (Π½ΠΈΠΊΠΎΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄):
ΠΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° NAD+ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ NADH, Π° Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° Π΄ΠΈΡΡΠΎΡΠΈΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² ΡΡΠ΅Π΄Ρ (NADH + Π +). Π Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌ NAD-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠ°ΠΊ Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°, Π»Π°ΠΊΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°, ΠΌΠ°Π»Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° ΠΈ Π΄Ρ. ΠΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π· ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ NADP+ (Π½ΠΈΠΊΠΎΡΠΈΠ½Π°ΠΌΠΈΠ΄Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΡΠΎΡΡΠ°Ρ), ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ NAD +. NADPΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌΠΈ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°ΠΌΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΈΡΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°, Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°, 6-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° ΠΈ Π΄Ρ.
Π‘ΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π΅Π³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ NADΠΈ NADP-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ Π½ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π²ΡΡ Π²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π»Π»ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π°Π»ΠΊΠΎΠ³ΠΎΠ»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΈΠΎΠ½Ρ ΡΠΈΠ½ΠΊΠ°.
ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π· ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ NAD (Π )-ΡΡΠ°Π½ΡΠ³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ:
NADPH + NAD+ = NADP+ + NADH
ΠΠ½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄, Ρ. Π΅. ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠ°ΠΌ ΠΈ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠΌ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°ΠΌ.
ΠΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ. ΠΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π²ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠΈΠ΅ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ»Π°Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ (ΡΠ»Π°Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ).
ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π² ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π² Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½Π°Ρ Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° — ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠ»Π°Π²ΠΈΠ½ (Π²ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈΠ½ Π2).
Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΄Π²Π° ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ: ΡΠ»Π°Π²ΠΈΠ½ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ (FMN), ΠΈΠ»ΠΈ ΠΆΠ΅Π»ΡΡΠΉ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΠ°ΡΠ±ΡΡΠ³Π°, ΠΈ ΡΠ»Π°Π²ΠΈΠ½Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½Π΄ΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ (FAD).
FMN (ΡΠΈΠ±ΠΎΡΠ»Π°Π²ΠΈΠ½-5-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ) ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ Π°Π·ΠΎΡΠΈΡΡΠΎΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ — Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠ°Π»Π»ΠΎΠΊΡΠ°Π·ΠΈΠ½, ΡΠΏΠΈΡΡ ΡΠΈΠ±ΠΈΡ (ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·Ρ) ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ:
Π FAD ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ FMN ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ — Π°Π΄Π΅Π½ΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΌΠΎΠ½ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°:
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΡΠ΄Π°ΡΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² FMN ΠΈ FAD ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ°Π»Π»ΠΎΠΊΡΠ°Π·ΠΈΠ½. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠΌ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ NADH, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ:
ΠΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ, Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ FAD, ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°. ΠΠΎΠ½ΠΎΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄Π»Ρ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π· — Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ, Π° Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ — Ρ ΠΈΠ½ΠΎΠ½Ρ, ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΡ, ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄.
Π¦ΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°. Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π· ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΈ, ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΊ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅. Π Π½Π΅Π΅ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΡ «ΠΈ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π°. ΠΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ², ΠΎΠ½ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡ ΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠ»Π°Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄.
ΠΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ.
ΠΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠ°ΠΌΠΈ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ, ΠΎΡΠ΄Π°Π²Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ°Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ ΠΈ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠ²ΠΎΡ Π²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½ΠΎΡΡΡ. Π Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»Π° ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΎΠ².
Π ΡΡΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π²Π°ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Π° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π° (ΡΠΈΡ. Π° + Π°3). ΠΠ· Π²ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΡ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π· ΠΎΠ½Π° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π΅ ΡΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Ρ. ΠΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ Π‘Π, ΡΠΈΠ°Π½ΠΈΠ΄, Π°Π·ΠΈΠ΄. Π ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π°, Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ ΡΠΈΠ°Π½ΠΈΠ΄ΠΎΠΌ ΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½Π°Ρ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·ΠΎΠΉ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΡΠ°ΡΠΊΠΎΠ² Π°ΡΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ°Π½ΠΈΠ΄ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΠΉ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ Π² 10 ΡΠ°Π· ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ.
ΠΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π° ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»Π°Π·Π°. Π ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π°ΠΌ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π»ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΠΈΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°: ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ, NAD-ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ, NADP-ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ, ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ ΠΆΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ, ΡΠΈΡΠΎΡ ΡΠΎΠΌΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ ΠΈ Π΄Ρ. ΠΡΠ΅ ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡ Π΅ΠΌΠ΅, Π³Π΄Π΅, Π — ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ:
Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ 2 — 3 Π΄Π΅ΡΡΡΠΈΠ»Π΅ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·. ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π½ΠΎΠΉ, Ρ Π½ΠΈΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π½Π°Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ, Ρ. Π΅. ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄. ΠΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½Π°Ρ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ NADH-Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°, ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΠ°Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Ρ ΠΎΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΈΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ.
ΠΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ, ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»Π°Π·ΠΎΠΉ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄. Π ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°, ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡ, Π° Π΄ΡΡΠ³Π°Ρ — ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² (ΡΠΌ. Π²ΡΡΠ΅).
ΠΡΠΎΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»Π°Π·Ρ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π³Π΅ΠΌ, Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π°ΡΠΎΠΌ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°.
ΠΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ. ΠΠ°ΡΡΠ΄Ρ Ρ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ², Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ ΠΎΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΡΡ ΠΊ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΡΠΌ. Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, Π²Π½Π΅Π΄ΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°Ρ Π΄Π²Π° Π°ΡΠΎΠΌΠ° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°, Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π΄ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°ΠΌΠΈ, Π° ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π°ΡΠΎΠΌ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° — ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠΎΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°Π·Π°ΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·Π°ΠΌΠΈ. Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠΎΠ² ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡ NAD (P)H, FADH2 ΠΈ Π΄Ρ.
ΠΠΊΡΠΈΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠΏΠ°Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΠ½ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΡΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ², ΡΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈ Π΄Ρ., Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Π΄Π΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠΊΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΆΠ΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² (ΠΊΡΠ΅Π½ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠΎΠ²).
4.ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΡΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠΈΠΌΠΈΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π°
Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΡΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠΈΠΌΠΈΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π°. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°. ΠΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π°ΠΏΠΎΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π±Ρ ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ». ΠΡΡΠ΅ΠΌ Π΄ΠΈΡΡΠΈΠΌΠΈΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΡ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ».
4.1 ΠΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΡΡ
4.1.1 ΠΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. ΠΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. Π‘Π²ΡΠ·Ρ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΌΠΈ
ΠΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· — ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π° Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ, ΠΈΠ΄ΡΡΠΈΠΉ ΠΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· Ρ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°. ΠΠ»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· — ΠΎΠ±ΡΠΈΠΉ Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ Π²ΡΠ΅Ρ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ. Π Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ Π² ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ (ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅) ΠΈ Π² Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°Ρ . Π ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»Π΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΡΠ½Π·ΠΈΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠΈΠ»Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠΈΡΠΎΡΠΊΠ΅Π»Π΅ΡΠ°, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°.
ΠΠ½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊ Π. ΠΠ°ΡΠ΄Π΅Π½ ΠΈ ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΊ Π. Π. Π’ΠΈΠΌΠΈΡΡΠ·Π΅Π²Π° Π. Π. ΠΠ²Π°Π½ΠΎΠ² Π² 1905 Π³. Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΈΡΡΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΅Π³ΠΎ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΠ°ΡΠ΄Π΅Π½ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ», ΡΡΠΎ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Π° ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π΅ΡΡΡ Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠΌΡ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΅Π΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π²Π΅ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π½Π΅ΠΌΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊΠΈ Π. ΠΠΌΠ±Π΄Π΅Π½, Π. Π€. ΠΠ΅ΠΉΠ΅ΡΠ³ΠΎΡ ΠΈ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΊΠΈΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊ Π―. Π. ΠΠ°ΡΠ½Π°Ρ, Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π¦Π΅ΠΏΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ, ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π±ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΡΠΈ ΡΡΠ°ΠΏΠ° (ΡΠΈΡ. 4.1):
I. ΠΠΎΠ΄Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ — ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Ρ ΠΈ Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΎΠ·Ρ.
II. ΠΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ΅ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ 3-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π° ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Π΅ΡΡΡ 3-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠΉ. ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π° Π΄ΠΎ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. Π ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΎΠ·Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° ΠΠ’Π .
III. ΠΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅, ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ 3-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ΄Π°Π΅Ρ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΠ’Π .
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Π° ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅, Π½Π° Π΅Π΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° Π·Π°ΡΡΠ°ΡΠ° ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΈΡΠΎΠ² Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ Π² ΡΡΠ΄Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ. ΠΠ»ΡΠΊΠΎΠ·Π° (Π² ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΎΠ·Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅) ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠ’Π Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡ Π² Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ. ΠΡΠΎΡ — ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ Π»Π°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ·Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Ρ. Π€ΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΠΎΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΡΠΊΠ³ΠΎΠΊΠΈΠ½Π°Π·ΠΎΠΉ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π΅ΡΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠ’Π .
Π€ΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-1,6-Π΄ΠΈΡΠΎΡΡΠ°Ρ — Π»Π°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ·Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° Ρ ΡΠΈΠΌΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ±Π΅ ΡΡΠΈ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π·Π°ΡΡΠ΄, ΠΎΡΡΠ°Π»ΠΊΠΈΠ²Π°ΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ. Π’Π°ΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π°Π»ΡΠ΄ΠΎΠ»Π°Π·ΠΎΠΉ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΎΠ·Ρ. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΠΌΡΡΠ» ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΏΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Ρ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ Π΄Π²ΠΎΠΉΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²ΠΎΠ΄Π° Π² ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ·Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΌ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄ΠΎΠΌ Π½Π° 3-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ (3-Π€ΠΠ) ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ΄ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ°ΡΠ΅ΡΠΎΠ½ (Π€ΠΠ), ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π±ΡΠ²ΡΠΈΠΉ 6-ΠΉ Π°ΡΠΎΠΌ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ ΠΈ ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·Ρ (ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ) ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ 3-ΠΌ Π² 3-Π€ΠΠ, Π° 1-ΠΉ Π°ΡΠΎΠΌ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-1,6-Π΄ΠΈΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ 1-ΠΌ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ (ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ) Π² Π€ΠΠ (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 4.1). 3-Π€ΠΠ ΠΈ Π€ΠΠ Π»Π΅Π³ΠΊΠΎ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΡΡΠ³ Π² Π΄ΡΡΠ³Π° Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠΈΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ. ΠΠ·-Π·Π° ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Ρ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΡΡΠΈΠΎΠ·Ρ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π΄ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ.
Π‘ 3-Π€ΠΠ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ II ΡΡΠ°ΠΏ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° — ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅. Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π° (NAD-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ SH-ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ) ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ Ρ 3-Π€ΠΠ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ-ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° NAD +. Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π° Π΄ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ-ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΠΊΠ°ΠΏΡΠ°Π½Π½Π°Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ (Ρ. Π΅. ΡΠ²ΡΠ·Ρ Ρ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠ΅ΠΉ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°). ΠΠ°Π»Π΅Π΅ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΎΠ»ΠΈΠ· ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ SH-ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°, Π° ΠΊ ΠΎΡΡΠ°ΡΠΊΡ ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π°ΡΠΈΠ»ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΡΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΠ΅Ρ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π·Π°ΠΏΠ°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄ΠΈΠ²ΡΠ΅ΠΉΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ 3-Π€ΠΠ. ΠΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ADP ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠ’Π . Π’Π°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΊΠΎΠ²Π°Π»Π΅Π½ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΡΠΌΠΎ Π½Π° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΠΌΠΎΠΌ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ΅, ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ» Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ II ΡΡΠ°ΠΏΠ° Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΠ’Π ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ NADH.
ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° — Π²ΡΠΎΡΠΎΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅. Π-Π€ΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΌΡΡΠ°Π·Ρ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² 2-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΠ°Π»Π΅Π΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π΅Π½ΠΎΠ»Π°Π·Π° ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π²ΠΎΠ΄Ρ ΠΎΡ 2-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΡΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π² ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ — ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Ρ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠΌΠ΅Π»ΡΡ Π² ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ΅. ΠΡΠΎΡ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ADP ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠ’Π , Π° Π΅Π½ΠΎΠ»ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ — ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ — ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠΏΠΎΠΏΡΠΊΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°.
ΠΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. ΠΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠ’Π . ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠ’Π ΡΡΠ°ΡΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠ·Ρ Π½Π° I ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΡΠΈΡΡΡΠΉ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠ’Π .
ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π½Π° II ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π½Π° ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΡ ΠΈΠ· Π΄Π²ΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΎΠ· Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΏΠΎ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π΅ NADH. ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ NADH Π² ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ 02 ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΎΠΌ ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π , Π° Π² ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ΅ Π½Π° Π΄Π²Π΅ ΡΡΠΈΠΎΠ·Ρ (Ρ. Π΅. Π½Π° ΠΎΠ΄Π½Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ) — ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π . Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° (ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ NADΠ) ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π²ΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π . ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½Π°Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠ’Π Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 41,868 ΠΊΠΠΆ/ΠΌΠΎΠ»Ρ (10 ΠΊΠΊΠ°Π»), Π²ΠΎΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π Π΄Π°ΡΡ 335 ΠΊΠΠΆ/ΠΌΠΎΠ»Ρ, ΠΈΠ»ΠΈ 80 ΠΊΠΊΠ°Π». Π’Π°ΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π² Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ .
ΠΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ ΠΈ ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·Ρ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΡΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ°, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΊΠΈΠ½Π°Π·, Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΡ. ΠΠ° ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ΄Π΅Ρ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΉ. |Π’Π°ΠΌ, Π³Π΄Π΅ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° ΠΈ ΡΡΡΠΊΡΠΎΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π°, ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΄Π΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ — ΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°Π·Π°ΠΌΠΈ.
ΠΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° Π² ΡΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠ°Π΄Π° ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ. ΠΠ΅ΡΠ²Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π½Π° ΡΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·ΠΎΠΉ Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΠ’Π ΠΈ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ (ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠΉ Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ°).
(ΠΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ°Π²Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΡΠΊΡΡΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° (Π©Π£Π), ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ Π΄ΠΎ ΠΌΠ°Π»Π°ΡΠ° ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ NAD-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠ°Π»Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ (ΠΠΠ). ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΌΠ°Π»Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ NAD-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ°Π»Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ ΡΠ½ΠΎΠ²Π° Π΄ΠΎ Π©Π£Π. ΠΠ°Π»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π€ΠΠ-ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΠΈΠ· ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ. Π€ΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π·Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΠ’Π (ΡΠΌ. ΡΠΈΡ. 4.1).
Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ΄ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ: 1) ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°; 2) ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π½Π° Π½ΡΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠ’Π ΠΈ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ NADH ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ (Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π°Π½ΠΎΠΊΡΠΈΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠΌ ΠΠ’Π Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅); 3) ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π»ΠΈΠ³Π½ΠΈΠ½Π°); 4) Π² Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°Ρ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΡΠΌΠΎΠΉ ΠΏΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠ’Π , Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΉ ΠΎΡ ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΠΎΠΊ NADPH; ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· Π² Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°Ρ Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΡΠ°Ρ ΠΌΠ°Π» ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΡΠΈΠΎΠ·Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠΊΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈΠ· Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°.
ΠΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Ρ . ΠΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ ΠΏΠΎ ΡΠΈΠΏΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ: ΠΈΠ·Π±ΡΡΠΎΠΊ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ° ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ (Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°) Π°Π»Π»ΠΎΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°.
ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΡΠΊΡΠΎΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ. Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π°Π»Π»ΠΎΡΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΠ’Π ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΠΈ ADP. ΠΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΠ’Π ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Π΅Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° — ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠΌ — ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-1,6-Π΄ΠΈΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ (ΡΠ°ΠΌΠΎΡΡΠΈΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅).
ΠΡΡΠΎΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠ’Π ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ, ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Ρ ΡΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΊ ΡΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ. ΠΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠΊΠΈΠ½Π°Π·Π° ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ.
ΠΠ°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, ΠΏΠΈΡΡΠΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ ΠΈΠ· ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ°, ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΡΠΌΠΈ ΠΠ’Π , Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ NADH ΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠΌ — Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ.
4.1.2 Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. ΠΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
Π Π°Π½Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΏΠΈΡΠΎΠ²ΠΈΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°Π΄Π½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° (ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ) ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π΅ΡΡΡ Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠΌ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡΠΌ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠΏΠΈΡΡΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ, ΠΌΠΎΠ»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ NADH ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π»Ρ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ² Π±ΡΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ, ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΡ Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ ΠΎΠ±ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π°, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠΉ NAD +. Π ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ Π‘02 ΠΈ Π20 Π² Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»Π΅, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ²ΡΠ΅ΠΌ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»Π° Π΄ΠΈΠΈ ΡΡΠΈΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ. ΠΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ.
ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°. Π£ΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Π² Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠΈ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°Π»ΠΎ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ. ΠΡΠ΅ Π² 1910 Π³. ΡΠ²Π΅Π΄ΡΠΊΠΈΠΉ Ρ ΠΈΠΌΠΈΠΊ Π’. Π’ΡΠ½Π±Π΅ΡΠ³ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ Π² ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΎΡΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΎΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ (ΡΠ½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ, ΡΠ±Π»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ, Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ). Π 1935 Π³. Π. Π‘Π΅Π½Ρ-ΠΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠΈ Π² ΠΠ΅Π½Π³ΡΠΈΠΈ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ», ΡΡΠΎ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π»ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ² ΡΠ½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ, ΡΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ, ΡΠ±Π»ΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°Π²Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°.
Π£ΡΠΈΡΡΠ²Π°Ρ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π’ΡΠ½Π±Π΅ΡΠ³Π° ΠΈ Π‘Π΅Π½Ρ-ΠΡΠ΅ΡΠ΄ΡΠΈ ΠΈ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Ρ ΠΈΠ· ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ ΠΈΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π½Π° Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ Π»Π΅ΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΡΡ Π³ΠΎΠ»ΡΠ±Ρ, Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΊ Π. Π. ΠΡΠ΅Π±Ρ Π² 1937 Π³. ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠΈΠ» ΡΡ Π΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΈΠΈ ΡΡΠΈΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Π΄ΠΎ Π‘02 ΡΠ΅ΡΠ΅Π· «ΡΠΈΠΊΠ» Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ» Π΄Π° ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠ½ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. ΠΡΠΎΡ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΈ Π±ΡΠ» Π½Π°Π·Π²Π°Π½ Π΅Π³ΠΎ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π΅ΠΌ.
ΠΠ΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π»Π΅ ΡΠ°ΠΌ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ, Π° Π΅Π³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ — Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ Π½Π° ΠΏΡΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Π° Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΡΡΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°. Π ΡΠΎΡΡΠ°Π² Π΅Π³ΠΎ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈ ΠΏΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². ΠΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠΈΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΏΠΈΡΠΎΡΠΎΡΡΠ°Ρ (Π’ΠΠ€) — ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ Π²ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Π° ΠΡ Π»ΠΈΠΏΠΎΠ΅Π²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠ½Π·ΠΈΠΌ A, FAD ΠΈ NAD+. ΠΠΈΡΡΠ²Π°Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ Π’ΠΠ€ (Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Π·ΠΎΠΉ), ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π‘02 ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ΅ Π’ΠΠ€ (ΡΠΈΡ. 4.2). ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠΉ Π»ΠΈΠΏΠΎΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΠΈΡΡΠ»ΡΡΠΈΠ΄Π½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ Π»ΠΈΠΏΠΎΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΡΠ°Π·ΡΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ: Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΡΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ Π³ΡΡΠΏΠΏΠ°, ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΊ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ Π°ΡΠΎΠΌΡ ΡΠ΅ΡΡ, ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ (ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠΈΠΎΡΡΠΈΡΠ½Π°Ρ ΡΠ²ΡΠ·Ρ), Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π°ΡΠΎΠΌ ΡΠ΅ΡΡ Π»ΠΈΠΏΠΎΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ. ΠΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠ°ΡΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Π»ΠΈΠΏΠΎΠ΅Π²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Ρ ΠΊΠΎΡΠ½Π·ΠΈΠΌΠΎΠΌ Π, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»Π‘ΠΎΠ ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° Π»ΠΈΠΏΠΎΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄ Π»ΠΈΠΏΠΎΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡΡ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π½Π° FAD ΠΈ Π΄Π°Π»Π΅Π΅ Π½Π° NAD +. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ, Π‘02 ΠΈ NADH.
ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°. Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ Ρ Π΅Π½ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠΉ ΡΠ°Π²Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. Π ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠΈΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°. Π‘Π»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ ΡΠΈΠΊΠ»Π° Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π΄Π²Π΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π·ΠΎΠΉ, ΠΈΠ»ΠΈ Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡΠ°ΡΠ³ΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡ-Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Ρ. ΠΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°. ΠΠ·ΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ NADΠΈΠ»ΠΈ NADP-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΈΡΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π½Π΅ΡΡΠΎΠΉΠΊΠΎΠ΅ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ — ΡΠ°Π²Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΡΠ½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΡΡ ΠΆΠ΅ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π°-ΠΊΠ΅ΡΠΎΠ³Π»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (Π°-ΠΎΠΊΡΠΎΠ³Π»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ).
Π°-ΠΠ΅ΡΠΎΠ³Π»ΡΡΠ°ΡΠ°Ρ, ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΡ, ΠΏΠΎΠ΄Π²Π΅ΡΠ³Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. Π°-ΠΠ΅ΡΠΎΠ³Π»ΡΡΠ°ΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π½ΡΠΉ ΠΌΡΠ»ΡΡΠΈΡΠ½Π·ΠΈΠΌΠ½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΡΡ ΠΎΠ΄Π΅Π½ Ρ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π²ΡΡΠ΅ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ. Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°-ΠΊΠ΅ΡΠΎΠ³Π»ΡΡΠ°ΡΠ°ΡΠ° Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π‘02, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ NADH ΠΈ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ.
ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ, ΡΡΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΈΠΎΡΡΠΈΡΠΎΠΌ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΅ΡΠ»ΠΈ Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ Ρ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ ΡΠΈΠΎΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ΄ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ»-CoA ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΠ’Π . ΠΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ»Π‘ΠΎΠ-ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΈΠ· ΡΡΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ, ADP ΠΈ Π3Π 04 ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΡΠ½ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° (ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°Ρ), ΠΠ’Π , ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° Π‘ΠΎΠ. ΠΠ’Π ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠ° ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ ΡΠ½ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ ΡΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ. Π Π΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ, ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠΌ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ FAD. Π€ΡΠΌΠ°ΡΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠΌΠ°ΡΠ°Π·Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠΌΠ°ΡΠ°ΡΠ³ΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠ°Π·Ρ, ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡ Π20, ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ±Π»ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (ΠΌΠ°Π»Π°Ρ). Π, Π½Π°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ΅ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΡΠ±Π»ΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ NADΠ·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΠΌΠ°Π»Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ°Π²Π΅Π»Π΅Π²ΠΎΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΡ. Π©Π£Π, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π² Π΅Π½ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΠΌΡ, ΡΠ΅Π°Π³ΠΈΡΡΠ΅Ρ Ρ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ½ΠΎΠ²Π°.
Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Ρ ΠΎΠ΄ ΡΠΈΠΊΠ»Π° Π² ΡΠ΅Π»ΠΎΠΌ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠΈΠΌ. ΠΡΠΈΡΠΈΠ½Π° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ Π΅ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠΊΠ·Π΅ΡΠ³ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ — ΡΠΈΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Π½Π°Ρ ΠΈ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ-ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ°Π·Π½Π°Ρ.
ΠΠ° ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠ° ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π‘02, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π2Π ΠΈ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΡΠΈ ΠΏΠ°Ρ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΠ² Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. Π ΠΎΠ»Ρ Π2Π Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°Π΅Ρ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΠ°Π»Π»Π°Π΄ΠΈΠ½Π°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΏΠΎΡΡΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π», ΡΡΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ΄Π΅Ρ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ Π2Π, ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΠΌΡΠΉ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°Ρ, Π° Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ «Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΈΠ³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ²» (ΠΏΠΎ ΡΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΠΌ — ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·) ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΡΡΡ Π½Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ .
ΠΡΡΠ΅ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠ°Π»ΠΎΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° Π±ΡΠ» ΠΎΡΠΊΡΡΡ Π½Π° ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ°Ρ . Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΅Π³ΠΎ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π» Π°Π½Π³Π»ΠΈΠΉΡΠΊΠΈΠΉ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»Ρ Π. Π§ΠΈΠ±Π½Π΅Π»Π» (1939).Π ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΡΡ Π²ΡΠ΅ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅; ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π²ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ; ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠ½Π°Ρ — ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ — ΡΠΎΡΠΌΠΎΠ·ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° ΠΈ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΎΠ³Π»ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ 02 Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°
Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Π² ΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΊΡΠ΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡΠ°Π·Π° ΠΈ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° — Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΈ.
ΠΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°, Π΅Π³ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Ρ Ρ Π°Π·ΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½ΠΎΠΌ. Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°. ΠΈΠ³ΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ΅Π·Π²ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°. ΠΠ½ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ², Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΆΠΈΡΠΎΠ² ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ. Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΎΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉΡΡ Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΠΌΠΎΠΌ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ΅, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π½Π΅ ΡΠ΅ΡΡΠ΅ΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ°, Π° ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½Π΅ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π΅ΠΉ ΠΠ’Π .
ΠΠ°ΠΊΠΎΠ² ΠΆΠ΅ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°? Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ 5 Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ 3NADH, NADPH (Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΈΡΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ) ΠΈ FADH2. ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ NADH (NADPH) ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π΄Π°Π΅Ρ ΠΏΠΎ 3 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΠ’Π , Π° ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ FADH2 — 2ΠΠ’Π . Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ 14 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π . ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, 1 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Π° ΠΠ’Π ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ; Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. Π‘Π»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠΉΡ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ 15 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π . Π ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ°, ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°ΡΡ 30 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π .
ΠΡΠ°ΠΊ, ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° Π² ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ 38 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΠΠ’Π (8 ΠΠ’Π ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ). ΠΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ ΡΡΠ΅ΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΠ’Π ΡΠ°Π²Π½ΡΠ΅ΡΡΡ 41,87 ΠΊΠΠΆ/ΠΌΠΎΠ»Ρ (10 ΠΊΠΊΠ°Π»/ΠΌΠΎΠ»Ρ), ΡΠΎ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ Π°ΡΡΠΎΠ±Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ 1591 ΠΊΠΠΆ/ΠΌΠΎΠ»Ρ (380 ΠΊΠΊΠ°Π»/ΠΌΠΎΠ»Ρ).
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°. ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅Π΅ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°ΡΠ° Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΡΠΈ ΠΌΠ°Π»ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠ·ΠΈΡΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ, Π° ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ Π¦Π’Π ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΠ² ΡΠΈΠΊΠ»Π°, Π² ΡΠΎΠΌ ΡΠΈΡΠ»Π΅ ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠ°, Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ Π² ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°. ΠΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ , ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»ΡΡΡ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡ.
ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π¦Π’Π ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅Ρ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π· ΡΠΈΠΊΠ»Π° (ΠΈΠ·ΠΎΡΠΈΡΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ, Π°-ΠΊΠ΅ΡΠΎΠ³Π»ΡΡΠ°ΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ, ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ, ΠΌΠ°Π»Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ) ΠΎΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ [NADH]/[NAD + ]. ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠ·ΠΈΡΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΠ’Π ΠΈ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠΌ — ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ. ΠΠ·ΠΎΡΠΈΡΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ NADH ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ. Π°-ΠΠ΅ΡΠΎΠ³Π»ΡΡΠ°ΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ — ΡΡΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»Π°ΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ° ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠ·ΠΈΡΡΡ ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΡΠΊΠΎΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠ’Π , ADP ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΠ±ΠΈΡ ΠΈΠ½ΠΎΠ½ΠΎΠΌ (QH2). ΠΠ°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, ΠΌΠ°Π»Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π° ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΠΈ Ρ ΡΡΠ΄Π° ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² — Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΌ ΠΠ’Π . ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π·Π°ΡΡΠ΄Π°, ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° Π½Π΅ Π²ΡΡΡΠ½Π΅Π½Π°.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠ³ΡΠ°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Π² ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ . Π ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΠ’Π , ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΉ Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½Π°, ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ (Π±Π΅Π· ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠ’Π ) ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° Π½ΠΈΠ·ΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ NADH/NAD+ ΠΈ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΠ’Π . ΠΡΠ΅ ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠΈΠΊΠ»Ρ ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ.
4.2 ΠΠ΅Π½ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. ΠΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅. Π‘Π²ΡΠ·Ρ Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°ΠΌΠΈ
Π ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ Π½Π°ΡΡΠ΄Ρ Ρ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΌ ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°, ΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠΌΡΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²ΡΠΈΠΊΠΎΠΌ ΡΠ²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ, ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ Π²Π°ΠΆΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ± ΠΊΠ°ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠ· — ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ (ΠΠ€Π), Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ ΠΏΡΡΠΈΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ° (ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·Ρ). ΠΡΠΎΡ ΠΏΡΡΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ΅Π½ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π³Π΅ΠΊΡΠΎΠ·ΠΎΠΌΠΎΠ½ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ», ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·Π½ΡΠΉ ΡΡΠ½Ρ ΠΈΠ»ΠΈ Π°ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ΅ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅. ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ (Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°) ΠΏΠΎ ΡΡΠΎΠΌΡ ΠΏΡΡΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΠΎΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ (Π°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ) Π°ΡΠΎΠΌΠ° ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° Π² Π²ΠΈΠ΄Π΅ Π‘02 (ΠΎΡΡΡΠ΄Π° ΠΈ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ — Π°ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΡΡ).
ΠΠ΅Π½ΡΠΎΡΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡ Π² 1935—1938 Π³Π³. Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ Π. ΠΠ°ΡΠ±ΡΡΠ³Π°, Π€. ΠΠΈΠΊΠΊΠ΅Π½ΡΠ°, Π. Π. ΠΠ½Π³Π΅Π»ΡΠ³Π°ΡΠ΄ΡΠ° ΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅Π΅ Π€. ΠΠΈΠΏΠΌΠ°Π½Π°. Π£ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΠ€Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΊΠ°ΡΡ Π² ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΡ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠ΄Π°Ρ ΠΈ Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°Ρ . ΠΠ€Π Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π΅Π½ Π² ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΠΈΠ΄ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π»ΠΈΠΏΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½, Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ, ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π½ΠΎΠΊ, ΡΠ΅Π½ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ.
Π ΠΠ€Π ΠΠ’Π ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠ°. ΠΠ€Π, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°, — ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ, ΠΏΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΠΠ€Π — Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°.
ΠΡΠ°ΠΏΡ ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ. Π ΠΠ€Π ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π΄Π²Π° ΡΡΠ°ΠΏΠ°: 1) ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ, 2) ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ Π‘Π°Ρ Π°ΡΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ°.
ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ, ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ, ΡΡΠ°ΠΏ Π°ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Π½ΠΎΠ΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ, ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΈΠ· ΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠ²Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΠ΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ- 6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ. ΠΡΠΎΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅Ρ NADP +. ΠΠ½ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΈΡΡΠ΅Ρ 1-ΠΉ Π°ΡΠΎΠΌ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π»Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π° 6-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΠ°ΠΊΡΠΎΠ½ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ»Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π°Π·Ρ Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ»ΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ 6-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. Π ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ NADPΠΈ ΠΠΏ2 +-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΠΎΠΉ (Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ), 6-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΈ Π΄Π΅ΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π-ΡΠΈΠ±ΡΠ»ΠΎΠ·ΠΎ-5-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΈ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ NADPH. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΡΠΎΠΌΠ° ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ NADPH (ΡΠΈΡ. 4.5).
ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΡΠ° — Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°. ΠΠ· ΡΠΈΠ±ΡΠ»ΠΎΠ·ΠΎ-5-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΏΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ»ΠΎΠ·ΠΎ-5-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ, Π° ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ — ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·ΠΎ-5-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ. Π Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π‘Π°Ρ Π°ΡΠΎΠ² Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΠ΅ΡΠΎΠ»Π°Π·Ρ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ°Π»ΡΠ΄ΠΎΠ»Π°Π·Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ 3-Π€ΠΠ ΠΈ ΡΠ΅Π΄ΠΎΠ³Π΅ΠΏΡΡΠ»ΠΎΠ·ΠΎ-7-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°, Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ·ΠΎ-4-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΠΈ ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°; Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-6- ΡΠΎΡΡΠ°ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΡΡ Π² Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ.
ΠΠ°ΠΊ Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎ ΠΈΠ· ΡΠΈΡ. 4.5, 6 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡ Π² ΠΠ€Π Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ, Π΄Π°ΡΡ 6 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠΈΠ±ΡΠ»ΠΎΠ·ΠΎ-5-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΠΈ 6Π‘02, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΠΈΠ· 6 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» ΡΠΈΠ±ΡΠ»ΠΎΠ·ΠΎ-5-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΡΠ΅Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΡΡΡ 5 ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ» Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°. ΠΠ»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠ° ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΡΡΠΌΠΌΠ°ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠ€Π ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠΉ Π²ΠΈΠ΄:
6 ΠΠ»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ + 12NADP + + 7Π20->- - 5ΠΠ»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ + 6Π‘02 + 12NADPH + 12Π+ + Π3Π 04
ΠΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ ΠΠ€Π ΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΎΠ»Ρ Π² ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ².
Π£Π½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π΄ΠΎΠ½ΠΎΡΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π° Π΄Π»Ρ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ NADH, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π² ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ Π²ΡΠ΅Π³Π΄Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΡΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ NADPH. Π Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ NADP+ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π² Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΠ΅ NADPH, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ NAD+ — Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ NADPH ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ΅Π΄Π»Π΅Π½Π½Π΅Π΅, ΡΠ΅ΠΌ NADH. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ° ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ NADPH, ΠΊΠ°ΠΊ, Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΏΡΠΈ Π°ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ°, ΡΠΎ Π°ΡΠΎΠΌΡ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ ΠΏΠΎΡΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π² ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π±ΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π½Ρ Π½Π°. NAD+ (ΡΡΠ°Π½ΡΠ³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·ΡΠ°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ). ΠΡΠ»ΠΈ Π±Ρ Π²ΡΠ΅ 12 ΠΏΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΡ NADPH, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΠΌ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠΎ ΠΠ€Π, Π±ΡΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΠ’Π¦ Π½Π° 02, ΡΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ»ΠΎΡΡ Π±Ρ 3 ΠΠ’Π Ρ 12 = 36 ΠΠ’Π , ΡΡΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ 41,868 ΠΊΠΠΆ Ρ Ρ 36 = 1507 ΠΊΠΠΆ/ΠΌΠΎΠ»Ρ. ΠΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΡΠΎ Π½Π΅ ΡΡΡΡΠΏΠ°Π΅Ρ ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌΡ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Ρ Π΄ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΡΠΈ Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ (Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΈ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°), Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅ΡΡΡ 1591 ΠΊΠΠΆ/ΠΌΠΎΠ»Ρ (38 ΠΠ’Π ,)1
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ΅ Π½Π°Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠ€Π ΡΠΎΡΡΠΎΠΈΡ Π² ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠΈ Π½Π΅ ΡΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΡΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ, ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ. ΠΡΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΠΌΠ΅Π½Π΅ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠΎΠ²:
1. NADPH ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ .
2.Π Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·Ρ, Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠΎΡΡΠ°Π² Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² (ΠΏΠΈΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ , ΡΠ»Π°Π²ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ , Π°Π΄Π΅Π½ΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΈ Π΄Ρ.). ΠΠ»Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΠ€Π — Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ± ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ· (ΡΠΈΠ±ΠΎΠ· ΠΈ Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ·) Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅. Π ΠΈΠ±ΠΎΠ·Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠ’Π , GTP, UTP ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ NAD+, NADP+, FAD, ΠΊΠΎΡΠ½Π·ΠΈΠΌ, Π — ΡΠΎΠΆΠ΅ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ ΠΈ Π² ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π² Π²Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΈΠ±ΠΎΠ·Π°.
3.ΠΠ€Π ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΈΡΠ»ΠΎΠΌ ΡΠ³Π»Π΅ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ Π°ΡΠΎΠΌΠΎΠ² Π² ΡΠ΅ΠΏΠΈ (ΠΎΡ Π‘3 Π΄ΠΎ Π‘Ρ). ΠΡΠΈΡΡΠΎΠ·ΠΎ-4-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ, Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡΠΈΠΉ Π² ΠΠ€Π, Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠΈΠΊΠΈΠΌΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ — ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½ΠΈΠΉ, ΡΠ°ΠΊΠΈΡ , ΠΊΠ°ΠΊ Π°ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ, Π²ΠΈΡΠ°ΠΌΠΈΠ½Ρ, Π΄ΡΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΠ²ΡΠ΅ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, Π»ΠΈΠ³Π½ΠΈΠ½ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ΅Π½ΠΎΠΊ ΠΈ Π΄Ρ.
4.ΠΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΠ€Π (ΡΠΈΠ±ΡΠ»ΠΎΠ·ΠΎ-1,5-Π΄ΠΈΡΠΎΡΡΠ°Ρ, NADPH) ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΈΠΊΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π‘02. ΠΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ, ΠΠ€Π ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ (Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ) ΡΠΈΠΊΠ» ΠΠ°Π»ΡΠ²ΠΈΠ½Π°. Π’ΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π²Π΅ ΠΈΠ· 15 ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΠ°Π»ΡΠ²ΠΈΠ½Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½Ρ Π΄Π»Ρ ΡΠΎΡΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°, ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡ Π² ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΠ€Π Π΄ΡΡ Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅.
5.Π Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΠ€Π ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΡΠ΅, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΠ²ΡΠ°ΡΠ°Ρ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ NADPH Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΠ²Π΅ΡΠ°. ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΈΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π° Π² Ρ Π»ΠΎΡΠΎΠΏΠ»Π°ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² 3-Π€ΠΠ, ΡΡΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ Π² Π½ΠΈΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΠΠ’Π Π² ΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎΡΠ΅.
ΠΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·Ρ ΠΏΠΎ ΠΠ€Π ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ 12 ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ, ΡΠΎΠ³Π΄Π° ΠΊΠ°ΠΊ Π² Π΄ΠΈΡ ΠΎΡΠΎΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ (Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ) ΠΏΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΠΠΠ ΠΈ Π΄Π°Π»Π΅Π΅ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· ΡΠΈΠΊΠ» Π΄ΠΈΠΈ ΡΡΠΈΠΊΠ°ΡΠ±ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 30 ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ.
ΠΠ΅ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π΄ΡΠΌΠ°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠΎ ΡΡ Π΅ΠΌΠ΅, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π½Π° ΡΠΈΡ. 4.5, ΠΈΠ΄Π΅Ρ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π΄ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°. ΠΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ² ΠΠ€Π ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎ Π΄ΠΈΡ Π² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΠ΅ΡΠΎΠ»Π°Π·Π½Π°Ρ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ (ΡΠΈΡ. 4.5, ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡ 8), Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΊΡΠΈΠ»ΡΠ»ΠΎΠ·ΠΎ-5-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΈ ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ·ΠΎ-4-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π²ΠΎ ΡΡΡΠΊΡΠΎΠ·ΠΎ-6-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ ΠΈ 3-Π€ΠΠ — ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ ΠΠ€Π.
4.3 ΠΠ»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ». ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. ΠΠ½Π΅ΡΠ³Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΡΠΎΡ ΡΠΈΠΊΠ» Π² 1957 Π³. Π±ΡΠ» Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΠΈ ΠΏΠ»Π΅ΡΠ½Π΅Π²ΡΡ Π³ΡΠΈΠ±ΠΎΠ² Π. Π. ΠΠΎΡΠ½Π±Π΅ΡΠ³ΠΎΠΌ ΠΈ Π. Π. ΠΡΠ΅Π±ΡΠΎΠΌ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎΡΡ; ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ°ΡΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π°Ρ ΠΌΠ°ΡΠ»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΠΈ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ°Ρ , Π³Π΄Π΅ Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠΈΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ°Ρ Π°ΡΠ° (Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·). ΠΠ»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ» Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ Π½Π΅ Π² ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΡΡ , ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°, Π° Π² ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠ΅Π»Π°Ρ — Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΡΠΎΠΌΠ°Ρ . Π ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΎΡ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ.
Π Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠΈΠ· Π©Π£Π ΠΈ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΡΠΈΡ-Π°ΠΊΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Ρ ΠΈ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½Π°Ρ (ΠΈΠ·ΠΎΡΠΈΡΡΠ°Ρ), ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠ·ΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΠ½Π½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΠ΄ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΈΡΡΠ°Ρ-Π»ΠΈΠ°Π·Ρ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΈ ΡΠ½ΡΠ°ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. ΠΠ»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°Ρ Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΌΠ°Π»Π°ΡΡΠΈΠ½ΡΠ°Π·Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΠΎΠΉ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ, Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΠ΅Π³ΠΎ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ±Π»ΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΎ Π©Π£Π.
Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° Π² Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ Π² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π½Π΅ ΠΎΠ΄Π½Π°, Π° Π΄Π²Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ ΠΈ ΡΡΠΎΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ» ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π΅ Π΄Π»Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ, Π° Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΡΠ½ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ. Π―Π½ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° Π²ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΈΠ· Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΡΠΎΠΌ, ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π² Π©Π£Π ΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ, Π² Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ½Π΅ΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π΅ (ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠΌ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π΅) ΠΈ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°Ρ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π°. ΠΠ»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ» ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΆΠΈΡΡ, ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠ°Π΄Π΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΡΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ Π°ΡΠ΅ΡΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ.
Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΠ€Π ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°. ΠΠ΅Π½ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ NADP +, ΡΠ°ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π΄Π²Π΅ NADP-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠ΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ (Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎ-6- ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ ΠΈ 6-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ). ΠΠ½ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ΠΌ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΎΠ² Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅, ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π±Π»ΡΡΡΠΈΡ NADPH (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΎΠΌ Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡ ΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²). ΠΡ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΈΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ NADP +, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈΠΌΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΠ€Π.
Π ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠ€Π ΠΈ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ΄ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΠ²: Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Ρ, 6-ΡΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ°, ΡΡΠΈΡΡΠΎΠ·ΠΎ-4-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ. ΠΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΠΊ Π½Π΅ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ° ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ· ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΠ€Π. 6-Π€ΠΎΡΡΠΎΠ³Π»ΡΠΊΠΎΠ½ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ° ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠΎΠΌ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΡΠΊΡΠΎΠΊΠΈΠ½Π°Π·Ρ (Π³Π»ΡΠΊΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ), ΡΡΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠ€Π. ΠΡΠΈΡΡΠΎΠ·ΠΎ-4-ΡΠΎΡΡΠ°Ρ, ΡΠ²Π»ΡΡΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΠ΅ΡΠΎΠ»Π°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ°Π»ΡΠ΄ΠΎΠ»Π°Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΉ, ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΎΡΠΌΠΎΠ·ΠΈΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΠ·Π° ΠΈ ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΡΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ³Π»Π΅Π²ΠΎΠ΄ΠΎΠ² Ρ Π³Π»ΠΈΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π½Π° ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΡ.
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π° ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΠΊΡΠ°Π»ΠΎΠ°ΡΠ΅ΡΠ°ΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½Π°ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π°Π·Ρ Π¦Π’Π. ΠΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡ ΡΠΈΠΊΠ»Π° — ΡΠΎΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΎΠ»ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΠ΅Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΈΡΡΠ°ΡΠ»ΠΈΠ°Π·Ρ.
5. Π¦Π΅ΠΏΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π° ΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½Π° (Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΏΡ). ΠΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅. Π₯Π΅ΠΌΠΈΠΎΡΠΌΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ° ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΠ’Π€
Π¦ΠΈΠΊΠ» ΠΡΠ΅Π±ΡΠ°, Π³Π»ΠΈΠΎΠΊΡΠΈΠ»Π°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΈ ΠΏΠ΅Π½ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΡΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄Π°. Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ 02 Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ Π² ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΡΡ ΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠ². Π’ΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ Π² ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΈΠΊΠ»Π°Ρ Π½Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΠ’Π (Π·Π° ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΠ’Π , ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎΡΡ Π² ΡΠΈΠΊΠ»Π΅ ΠΡΠ΅Π±ΡΠ° Π² ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΡΡΠΊΡΠΈΠ½ΠΈΠ»-Π‘ΠΎΠ).
ΠΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ Π΄Π»Ρ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°ΠΏΠ° Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² NADH ΠΈ FADH2 Π² Π΄ΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠΈ (ΠΠ’Π¦) ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ. Π‘ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎ ΠΠ’Π¦ ΡΠΎΠΏΡΡΠΆΠ΅Π½ ΠΈ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠ’Π .
ΠΡΡ Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΠ’Π¦, Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ Π²ΠΎ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½Π΅ΠΉ ΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π΅ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ, ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π½Π° ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠΎΠ΄, ΡΡΠΎ ΡΠΎΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΠΆΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΌΠ΅ΠΌΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π +. Π’Π°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΠ’Π¦ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ (ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠΈΠ»Π°ΠΊΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ²) Π²ΡΠΏΠΎΠ»Π½ΡΠ΅Ρ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΈ ΠΠΏΠΎΠΌΠΏΡ. ,
Π. Π§Π°Π½Π΅ ΠΈ Π΄Ρ. (Π‘Π¨Π) Π² 50-Ρ Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ , ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ-Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΠΎΠ² ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΡ Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π΅~, ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΡ Π²ΠΎΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π°, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΠ’Π¦ ΠΌΠΈΡΠΎΡ ΠΎΠ½Π΄ΡΠΈΠΉ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ΅: