Оценка влияния генотипа и среды на признаки компоненты продуктивности у сортов земляники

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ФГБОУ ВПО «КубГУ»)

Кафедра генетики, микробиологии и биотехнологии ДОПУСТИТЬ К ЗАЩИТЕ В ГАК Заведующий кафедрой д-р биол. наук, доцент

___________ В. В. Тюрин ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ

(ДИПЛОМНАЯ) РАБОТА ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ГЕНОТИПА И СРЕДЫ НА ПРИЗНАКИ КОМПОНЕНТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ У СОРТОВ ЗЕМЛЯНИКИ Работу выполнила _____________________________________ А. П. Козьма Факультет биологический Специальность 20 201 Биология Научный руководитель проф., д-р биол. наук, доц. _______________________________ В. В. Тюрин Нормоконтролёр, доц., канд. биол. наук, доц. _______________________________ Г. Г. Вяткина Краснодар 2013

РЕФЕРАТ Работа представлена на 33 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы. Список использованной литературы включает 26 наименований, из них 1 на иностранном языке.

Ключевые слова: ЗЕМЛЯНИКА САДОВАЯ, ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ, ГЕНОТИП, СРЕДА.

Объект исследования — земляника садовая (Fragaria ananassa Duch.).

Методы исследования — описание признаков продуктивности, двухфакторный дисперсионный анализ, вычислении е коэффициента наследуемости, ковариационный анализ.

Цель работы — определить вклады генотипических и средовых факторов в структуру изменчивости признаков-компонет продуктивности межсортовых гибридов земляники.

По результатам анализа структуры изменчивости признаков продуктивности выявлены вклады генотипической и средовой компонент изменчивости. Вычисленные значения коэффициента наследуемости позволили определить перспективность отбора по изучаемым признакам. Апробирован метод апостериорной коррекции средовой компоненты изменчивости.

Область применения результатов — селекция земляники.

СОДЕРЖАНИЕ Введение

1. Аналитический обзор

1.1 История происхождения крупноплодной садовой земляники

1.2 Биологические особенности культуры земляники

1.3 Селекция земляники на Северном Кавказе

2. Материал и методы исследований

3. Оценка влияния генотипа и среды на признаки компоненты продуктивности у гибридов земляники Заключение

Библиографический список

ВВЕДЕНИЕ

Земляника является основной культурой среди ягодных и в промышленных насаждениях занимает более 80%. На орошении землянику можно выращивать во всех сельскохозяйственных зонах Северного Кавказа. Ягоды созревают здесь в третьей декаде мая, что позволяет снабжать ранней витаминной продукцией не только местное население, но и промышленные центры севера страны.

Одним из немногих методов селекции, вегетативно размножаемых культурных растений является так называемая клоновая селекция (отбор). Условием эффективности такого отбора, который уже на многих плодовых, ягодных и декоративных культурах сыграл практически решающую роль, является возможность на основе адекватного анализа изменчивости фенотипа вскрыть, а затем использовать в селекционном процессе генетическую гетерогенность клона. Важно подчеркнуть, что такая возможность открывает перспективы распознавания различных генотипов без получения от них потомства. В генетической литературе и селекции эту проблему называют идентификацией генотипа по фенотипу.

Широко распространенное, но неверное представление о клоне как генетически гомогенной совокупности растений, была опровергнута еще в работах Н.В. Тимофеева-Рессовского. Суть его концепции, названной ковариантной редупликацией, заключается в представлении о митозе, лежащем в основе вегетативного размножения, как процессе создания генетических копий материнской клетки (или материнского растения), однако копии воспроизводящих все те генетические преобразования, которые произошли в истории данного клона.

Для того чтобы создать эффективные методы клоновой селекции необходимо решить две главные задачи: выбрать категорию признаков, позволяющих оперативно и комплексно (системно) описать фенотип и определить то минимально необходимое число признаков, комплекс которых достаточен для решения задачи идентификации генотипа по фенотипу без получения потомства.

Для того чтобы научиться различать по фенотипу различные генотипы нужно сначала по фенотипу их иметь. Поэтому сравнение, безусловно различных гибридов представляет собой прекрасную обучающую модель. Признаки, обоснованно выбранные в качестве наиболее информативных при различении гибридов, в нашем случае — земляники, безусловно, окажутся информативными и при вскрытии генетической гетерогенности внутри гибрида то есть могут быть использованы в клоновом отборе.

С этих позиции и определены задачи данной работы, выполненной на примере небольшой группы наиболее перспективных в условиях Кубани гибридов:

Оценить вклады генотипической и средовой изменчивости у признаков-компонент продуктивности.

Предложить подходы, позволяющие минимизировать средовую компоненту изменчивости для выбора лучших генотипов.

1. Аналитический обзор

1.1 История происхождения крупноплодной садовой земляники земляника гибрид продуктивность межсортовый Садовая земляника — широко распространенная ягодная культура.

Земляника является представителем типа покрытосеменных Angiospermae, класса двудольных Dicotilodonae, семейства розоцветных Rosaceae, рода Fragaria L. Латинское название рода Fragaria происходит от слова «fragare» — «благоухать», дано растению за запах плодов [Нейштадт, 1948].

Виды земляники распространены в Евразии и Америке. Центром развития рода явились области Восточной и Юго-Восточной Азии. По мнению П. М. Жуковского [1964], число видов все еще точно не установлено, но, по-видимому, оно составляет несколько десятков.

Род Fragaria характеризуется четко выраженным полиплоидным рядом с основным числом хромосом равным 7. В пределах рода среди природных форм установлено четыре группы видов: диплоидные (2n=2x=14) F. vesca L. — земляника лесная, F. viridis Duch. (F. collina Ehrh.) — земляника зеленая; тетраплоидные (2n=4x=28) F. orientalis Los. — земляника восточная, F. moupinensis Card. (Китай), F. corymbosa Los. (Китай); гексаплоидный вид (2n=6x=42) F. moschata Duch. (F. elatior Erch.) — земляника мускатная, клубника (Европа); октаплоидные виды (2n=56) F. virginiana Duch. — земляника виргинская (Северная Америка), F. chiloensis (L.) Duch. — земляника чилийская (Южная Америка), F. ananassa Duch. — земляника ананасная (садовая).

Систематическое место ряда Fragaria первым указал Линней. Поэтому принято считать, что род установлен Линнеем. Им впервые дано описание американских видов — F. virginiana и F. chiloensis [Фадеева, 1975].

Развитие культуры земляники в Европе и Америке происходит почти одновременно. Первые сведения о ней относятся к первой половине XVII века. В 1629 году землянику виргинскую завозят в Англию, в 1664 году — во Францию [Кузнецова, 1981].

F. virginiana Duch. — виргинская земляника. Низкорослая, листья тонкие, светло-зеленые сверху и снизу, цветочные кисти небольшие, со свисающими немногочисленными плодами на довольно длинных цветоножках; усы образуются обычно вместе с плодами. Плоды мелкие, сфероидальные или продолговато-конические, обычно сжатые под чашелистиками. Это очень изменчивый вид [Крупина, 1961].

Примерно 250 лет назад, а точнее в 1712 году, французский офицер Фрезье привез в Европу пять растений чилийской земляники F. chiloensis (L.) Duch. [Мюллер, 1970].

Она отличается замечательным вкусом, крупными ягодами, ее начинают выращивать в Парижском ботаническом саду. Затем она постепенно распространяется в садах любителей. Из Франции чилийская земляника попадает в Голландию, Англию и другие страны Европы [Кузнецова, 1981].

F. chiloensis Duch. (F. chiloensis Ehrh.) — чилийская земляника. Низкорослое, прямостоячее растение, листья плотные, более или менее глянцевитые сверху, синевато-белые снизу, зубчатые. Цветочные кисти разветвленные. Цветоносы короткие; усы появляются большей частью после плодоношения. Плоды крупные, темно-оранжевые, с большой чашечкой. Родина — побережье Тихого океана, от Перу до Патагонии [Крупина, 1961].

Растения F. chiloensis и F. virginiana Duch. являются важнейшими исходными видами нынешних крупноплодных сортов земляники, объединенных в вид Fragaria ananassa Duch. [Мюллер, 1970].

Крупноплодная садовая земляника имеет сравнительно короткую историю своего существования. Начало ее возделывания относится к 1729 году, когда в Нидерландах появились растения, похожие на современную садовую землянику. В 1760 г. Ф. Миллер (Ph. Miller) описал и дал иллюстрацию нового растения в «Словаре садовода» [Жуковский, 1971].

В середине XVIII в. начинают появляться первые сведения о землянике крупноплодных сортов — гибридах чилийской и виргинской. Впервые эти гибриды описал Дюшен в 1766 г., назвав их земляникой ананасной. В 1792 г. Она была названа Эрхартом крупноплодной садовой земляникой. Под этим названием и сейчас объединяют все культурные сорта крупноплодной земляники.

В России земляника стала известна во второй половине XVIII в. В подмосковном селе Измайлово, в старинной вотчине Романовых, был заложен Ботанический сад. Здесь среди других растений росла и земляника. Петр I во время похода на Азов отправил в Петербург заинтересовавшее его растение — полукультурную землянику [Кузнецова, 1981].

Уже в 1703 г. Петр I писал распоряжение: «Из села Измайлово послать осенью в Азов кореньев, всяких зелий, а особенно клубничного». Им был организован в Москве возле села Измайловского и близ Сухаревской башни аптекарский сад. Первые крупноплодные сорта земляники появились в Москве в 1840 г. в саду доктора Пикулина [Манцевич, 1941].

В XIX в. выведением сортов земляники в России занимались Регель и Нувель. Регель в своем саду под Петербургом вывел около 100 сортов, которые не сохранились в культуре и известны лишь по описаниям.

До революции в России землянику культивировали в небольшом количестве, в основном на приусадебных участках, в пригородах городов. Но сортов отечественной селекции почти не было. Выращивали сорта иностранной селекции, завезенные в разное время. Больше, чем откуда-либо, сортов было завезено из Германии (это относится к концу XIX и началу XX вв.). Некоторые из них дошли до наших дней, это сорта: Дейч Эверн-Рощинская, Саксонка, Сеянец Кайзера, Чудо Кетена, Поздняя Леопольдсгальская, Шарплес и многие другие.

Развитие ягодоводства в нашей стране относится к 1930;1937 гг. Широко развернулась работа по селекции плодово-ягодных культур, особенно по селекции земляники, как скороплодной культуры cорта создавались в расчете на различные зоны страны [Кузнецова, 1981].

1.2 Биологические особенности культуры земляники Садовая земляника — многолетнее травянистое растение (в условиях юга — вечнозеленое). Обновление листьев, как правило, наблюдается в начале вегетации и после сбора урожая. Наибольшая потеря листьев происходит с поздней осени до весны при пониженных температурах воздуха и отсутствии снежного покрова. При неблагоприятных условиях перезимовки живыми остаются к весне только рожки.

Надземная система земляники имеет три типа побегов, которые различаются по своим морфологическим и биологическим функциям.

Первый тип — укороченные побеги, или рожки. Каждый хорошо развитый рожок содержит верхушечную (терминальную) почку, розетку из трех-пяти листьев, боковые пазушные почки (в пазухах листьев) и придаточные корни. Новые рожки развиваются из пазушных почек нижних листьев.

Второй тип — усы, которые образуются из вегетативных почек. На усах формируются дочерние растения — розетки и усы последующих порядков ветвления [Чухляев, 1988].

Развивающиеся на таких усах, или, как их еще называют, плетях, корни втягивают за собой в землю, иногда на несколько сантиметров вглубь, узлы стебля [Нейштадт, 1948].

Сорта земляники различаются способностью сортобразования. Этот признак имеет большое хозяйственное значение, т.к. землянику размножают в основном вегетативным способом. Розетки, образующиеся в узлах усов, укореняются, и к осени образуют самостоятельные растения, которые используются как посадочный материал [Киртбая, 1989].

Третий тип — цветоносы. Они развиваются из почек верхушечных и в пазухах верхних листьев. Цветоносы отмирают после окончания периода плодоношения [Чухляев, 1988]. Цветонос, или соплодие, ботанически представляет собой ложный зонтик. Первые заложенные плоды — самые крупные, они созревают раньше всех и имеют самую короткую плодоножку. Далее различают вторичные, третичные плоды, основываясь на ветвлении ложного зонтика. В той же последовательности уменьшается вес плодов и задерживается их созревание [Бенне, 1978].

Цветки земляники довольно крупные, белые, реже розовые. Цветки бывают обоеполые и однополые. Большинство сортов садовой земляники имеют обоеполые цветки. Значительно меньше цветков с однополыми женскими цветками. Садовая земляника — факультативный самоопылитель. У сортов с обоеполыми цветками при самостоятельном опылении процент завязывания плодов всегда ниже, чем при свободном перекрестном опылении [Киртбая, 1978].

Корневая система земляники состоит из корневища и придаточных, или ростковых, корней, ежегодно возникающих у основания ростков. Основная масса корней располагается в поверхностном слое почвы на глубине 10−30 см, лишь отдельные корни проникают на глубину 50−60, а иногда и 80−100 см. Весной корни начинают расти рано, на 8−10 дней раньше листьев.

Листья земляники живут всего лишь 60−70 дней. Отмирание старых и развитие новых листьев происходит неодновременно, поэтому кусты земляники в течении вегетационного периода имеют разновозрастные листья. Первая волна роста листьев начинается до цветения, вторая волна — после сбора урожая [Кузнецова, 1981].

Земляника — наименее зимостойкая ягодная культура. Кратковременное снижение температуры в корнеобитаемом слое до минус 8оС может привести к сильным повреждениям корней и корневища. Надземная часть значительно повреждается при температуре минус 10оС, при минус 15оС полностью гибнет.

По отношению к длине дня растения можно разделить на короткодневные и длиннодневные. К первой группе относят большинство сортов садовой крупноплодной земляники. Генеративные органы у этих растений формируются в условиях короткого (10−12-часового) дня и пониженных (не выше 15−17оС) температур. Для нормального цветения они должны пройти период покоя при температуре 0−5оС в течении 20−30 дней.

Длиннодневные сорта садовой земляники, называемые ремонтантными, способны формировать генеративные органы только при 14−17-часовом дне и высокой (не ниже 15оС) температуре воздуха [Чухляев, 1988].

Ремонтантная земляника плодоносит в течении всего периода вегетации. Она дает урожай уже через месяц после посадки. Розетки, образовавшиеся на побегах (усах) ее маточных растений, быстро укореняются и через 2−3 недели начинают плодоносить. Цветет и образует ягоды ремонтантная земляника вплоть до наступления морозов [Крупина, 1961].

Плод земляники — ложная ягода, которая образуется из разросшегося мясистого цветоложа. Собственно плоды — это семянки, развивающиеся из оплодотворенных семяпочек. Плоды различных сортов земляники значительно различаются по величине, окраске, вкусу и химическому составу. Величина ягод и их вес зависят от сорта, порядка расположения ягод на цветоносе, сроков созревания, а также от возраста и состояния растений. Крупноплодными считаются сорта земляники, средний вес ягод которых равен 10−15г и выше, сорта весом ягод 6−9г считаются средними по величине, и мелкоплодными — вес ягод которых не превышает 4−5г.

Ягоды земляники бывают шаровидные, округлые, овальные, конические, тупоконические, сплюснутые, гребневидные, с шейкой и без шейки, ромбические и т. д. Окраска ягод у разных сортов бывает светлои темно-красная, оранжевая, розовая. Сорта с темной окраской ягод и мякоти содержат больше витамина P и являются наиболее ценными для технологической переработки.

Ягоды земляники являются самой первой в вегетационном периоде продукцией, богатой витаминами, что особенно повышает ее ценность. Благодаря содержанию биологически активных веществ они являются не только диетическим, но и лечебным продуктом питания [Киртбая, 1978].

Земляника обладает замечательными пищевыми и лекарственными свойствами. В ее плодах содержится сахаров — 4,5−9%, органических кислот — 0,5−1,6%, белковых веществ — 0,4−0,6%. Богаты они минеральными веществами и витаминами. В 100 г свежих плодов земляники содерджится (в среднем): калия — 126 мг, фосфора — 85, кальция — 41, магния — 22, железа — 13, йода — 8 мг. Аскорбиной кислоты (витамина С) ягоды земляники содержат в среднем 50−120 мг%, Р-активных веществ 350−750 мг% (особено в плодах с темно-красной мякотью), фолиевой кислоты (витамин В9) — 0,2−0,6 мг%. В небольшом количестве плоды содержат и другие витамины — А, В1, В2, Е, РР, К [Ковтун I.M. и др., 1973].

Содержание аскорбиновой кислоты в ягодах земляники разных сортов колеблется от 20 до 120 мг%, то есть земляника относится к средневитаминным ягодам. За единицу градации витаминности земляники следует принять 20 мг% и считать низковитаминными сорта или партии ягод, содержащие 40 мг% витамина С.

Количество Р-активных соединений (катехины, антоцианы, лейкоантоцианы, флавонолы и фенолокислоты) у земляники с ярко окрашенными ягодами обычно находится в пределах 0,25−0,75%. Среди Р-активных веществ преобладают красно-оранжевые антоцианы. Чем окраска мякоти темнее, тем выше Р-витаминная ценность ягод.

Ценным соединением является фолиевая кислота. У хорошо вызревших в солнечные дни ягодее количество достигает 0,5−0,6 мг%. Другие провитамины и витамины (А, В1, В2, Е, РР, К) содержатся в небольших количествах.

В ягодах земляники недавно найдены кумарины. У мелкоплодных форм, таких как земляника лесная их содержится от 2 до 8 мг%. Обычные сорта садовой земляники содержат не более 1−2 мг% кумаринов [Вигоров, 1971].

Для лечебных целей более полезна земляника лесная (F. vesca L.). В плодах (ягодах) земляники лесной содержаться дубильные вещества (0,2−0,4%), антоцианы, следы эфирного масла, сахара (глюкозы около 2,79%, фруктозы 3,29%, сахарозы 0,41%), пентозаны (0,87−0,91%), метилпентозаны, клетчатка (3,46−4,55%), пектиновые вещества (0,68−1,5%), жировые вещества (0,53%), органические кислоты (1,42% - яблочная, лимонная, хинная, салициловая и др.), каротин (0,3−0,5 мг%), витамин В1 (следы), витамин С (до 54 мг%), окиси железа (0,0033%).

В свежих листьях содержаться дубильные вещества и витамин С (250−280 мг%). В семенах содержится высыхающее жирное масло (16−19%) с йодным числом 192 [Дамиров, 1983].

Таким образом, в ягодах идеального сорта должно содержаться 100 мг% витамина С, 0,75−1,0 мг% Р-активных соединений, 1 мг% фолиевой кислоты и до 10 мг% кумаринов и фурокумаринов, способствующих предупреждению тромбозов [Вигоров, 1971].

Вилох указывает на то, что земляника значительно способствует кровообращению, благодаря высокому содержанию железа, а наличие в ней соединений кальция и фосфора благоприятно влияет на весь организм и повышает работоспособность и выносливость [Wieloch, 1960].

Использую ягоды земляники в свежем и замороженном виде, их сушат, из них готовят варенье, джемы, соки, компоты и другие продукты [Чухляев, 1988].

Считается, что более ценными в пищевом и диетическом отношении являются фруктовые соки с мякотью, так как в них сохраняется большая часть компонентов плодовой мякоти, включая белки клеточной протоплазмы, высокомолекулярные пектиновые и другие коллоидные вещества [Андреенко и др., 1989].

По вкусовым качествам и питательности замороженные ягоды мало отличаются от свежих. Даже после шести-девятимесячного хранения они получают хорошую органолептическую оценку и характеризуются высоким содержанием витамина С (80−89 мг%). Лучшими для замораживания оказались сорта Красавица Загорья, Фестивальная [Ширканова, Ефимова, 1971].

Качество и вкусовые достоинства ягод, кроме химического анализа, оцениваются органолептически. Рекомендуется потреблять свежих ягод не менее 10 кг на одного человека в год. Сорта земляники с сильным ароматом, с повышенным содержанием сахара получают более высокие дегустационные оценки.

Высокими вкусовыми качествами отличаются сорта: Новость Юга, Марсианка, Мице Шиндлер, Сочинская красавица, Заря Кавказа, Гама, Зенга Зенгана и др. [Киртбая, 1978].

1.3 Селекция земляники на Северном Кавказе Земляника является основной промышленной культурой и в ягодных насаждениях края занимает более 90% всех площадей. Наиболее благоприятны для ягодоводства районы Прикубанской, Предгорной зон и Черноморского побережья.

Ягодная продукция земляники используется в основном для вывоза в промышленные центры страны. Неограничен спрос на потребление ягод у местного населения.

Всего в Краснодарском крае 1500га ягодных насаждений. В плодовых и плодовопитомнических совхозах Лабинском, Кропоткинском, Мостовском, «Сад-Гигант», «Агроном» Краснодарского треста «Плодопром» РСФСР насаждениями земляники занято от 30 до 40 гектаров, а плодоносящая площадь в каждом хозяйстве составляет 20−30га. Урожайность — от 50 до 100 ц/га [Киртбая, 1978].

Раннее созревание ягод земляники по сравнению с другими садовыми растениями и их высокие вкусовые качества создали этой ценной культуре вполне заслуженную популярность среди населения.

Привлекательной особенностью земляники является ее скороплодность. Первый урожай ее можно получить уже на второй год после посева, что позволяет значительно скорее вывести новый сорт. Перед селекционером в области получения новых сортов стоят задачи: значительно повысить их урожайность, зимостойкость, устойчивость к вредителям и болезням, улучшить качество ягод [Смольянинова, 1959].

Работа по сортоизучению и селекции земляники на Северном Кавказе начата с 1929 г. в Кубанском сельскохозяйственном институте И. М. Рядновой, затем — А. А. Ильинским (1947;1960 гг.); на Майкопской опытной станции — В. В. Сандберг (1936;1944 гг.), А. Г. Лазаревой (1944;1965 гг.); на Краснодарской плодово-виноградной опытной станции — О. И. Кедровой (1938;1958 гг.). За последний период до 1960 г. в регионе проведено изучение более 300 интродуцированных отечественных и зарубежных сортов земляники.

Сорта земляники, введенные в районированный сортимент (до 1961 г.) в различных республиках Северного Кавказа, такие как Премьер, Индийская, Горожанин, Поздняя из Леопольдсгалля, Шарплесс, Адам Кох, Иосиф Магомет, Мадам Муто, Красавица Загорья, Ноубл Лакстона и другие, из-за слабой приспособленности к условиям произрастания, поражаемости грибными заболеваниями, нематодами, низкой урожайности и возрастного вырождения постепенно заменены новыми [Ильинский, 1961].

Итоги 40 лет работы различных научных учреждений зоны по изучению интродуцированных сортов земляники показали, что нельзя создать на юге надежного ассортимента путем переноса сортов северных и зарубежных [Еремин, Железникова, 1960; Ильинский, 1961].

Одной из главных задач селекции земляники на юге является выведение жаростойких и засухоустойчивых сортов. Сорта земляники должны быть приспособлены к экологическим условиям, урожайны, крупноплодны, транспортабельны, с высокими вкусовыми достоинствами и одновременно обладать относительной устойчивостью к основным болезням и вредителям [Киртбая, 1978].

Как показали многлетние исследования Крымской ОСС ВИР, наибольший ущерб землянике причиняют следующие грибные заболевания: вертициллезное и фузариозное увядание, мучнистая роса, белая, бурая и угловатая пятнистости, серая и фитофторозная кожистая гниль плодов. Иммунологический анализ мирового и отечественного стандартного сортимента земляники, сортов, принятых в госсортоиспытания, показал несоответствие уровня селекции на иммунитет требованиям современного сельскохозяйственного производства. Программа выведения промышленных сортов земляники, устойчивых к грибным патогенам, была разработана в 1961 г. и охватывала все необходимые звенья целевой селекции на иммунитет.

В соответствии с этой программой получены высокоурожайные и устойчивые к болезям сорта и гибриды, разработаны методологические основы селекции на иммунитет земляники садовой [Говорова, 1990].

В настоящее время в Краснодарском крае районированы в основном сорта местной селекции.

Чернобривка. Сорт выведен на Майкопской опытной станции ВИР, В. А. Сандберг, М. А. Розановой и Т. И. Гребенюковой от скрещивания сортов Премьер х Индийская. Сорт ценится за высокую урожайность и раннее созревание ягод. Районирован по всем зонам и подзонам края, кроме Южной Черноморской и Северо-Восточной степной подзон.

Зенга Зенгана. Сорт выведен в ФРГ от скрещивания сеянца неизвестного происхождения х сорт Зигер. Достоинство — вкусовые качества ягод, отличные технологические свойства. Устойчив к фитофторозному и вузариозному увяданию.

Южанка. Получен на плодоовощной опытной станции ВИР в г. Крымске В. И. Железниковой, Г. В. Ереминым, Л. Л. Даниловой от скрещивания сортов Ноубл Лакстона х Кульвер. Сорт универсального назначения.

Выставочная. Выведен на плодоовощной опытной станции ВИР в г. Крымске В. И. Железниковой, Г. В. Ереминым и Л. Л. Даниловой от скрещивания сортов Луиза х Ноубл Лакстона. Сорт универсального назначения.

Восход. Сорт выведен на плодоовощной опытной станции ВИР в г. Крымске Г. В. Ереминым и Л. Л. Даниловой от скрещивания сортов Чернобривка х Красавица Загорья.

Сорта Крымской станции Южанка, Выставочная и Восход районированы в Прикубанской и Предгорной (западной подзоне) зонах края.

Гама. Сорт выведен СКЗНИИСиВ Е. К. Киртбая от скрещивания сортов Галочка х Мазурен. Основное достоинство — крупноплодность и высокая урожайность.

Сочинская красавица. Сорт выведен в Сочинском НИИ цветоводства и садоводства Р. А. Шихматовой от скрещивания сортов Кульвер х Рощинская. Районирован в центральной подзоне Черноморской зоны Краснодарского края.

Новость Юга. Получен сорт в СКЗНИИСиВ Е. К. Киртбая от скрещивания сортов Комсомолка х Десертная Кубани. Сорт относится к одному из наиболее высокопродуктивных, высококачественных сортов с высокой экологической приспособляемостью.

Кубанская ранняя (Вымпел). Получен в СКЗНИИСиВ Е. К. Киртбая от скрещивания сортов Галочка х Иосиф Магомет. Универсального назначения [Киртбая, 1978].

Ранняя плотная. Сорт получен на Крымской опытно-селекционной станции ВИР Г. Ф. Говоровой от скрещивания сортов Персиковая х сеянец ВИР № 228 613. Сорт универсального назначения.

Памятная. Получен Г. Ф. Говоровой на Крымской опытно-селекционной станции ВИР от скрещивания сорта персиковая х сеянец ВИР № 228 612.

Луч ВИРа. Получен Г. Ф. Говоровой на Крымской опытно-селекционной станции ВИР от скрещивания сорта Персиковая х сеянец ВИР № 228 613.

Сорта Ранняя плотная, Памятная, Луч ВИРа устойчивы к белой, бурой, угловатой пятнистости, вертициллезу, серой и фитофторозной кожистой гнилям, толерантны к нематоде. Являются перспективными сортами [Говорова, 1990].

С переводом ягодоводства на промышленную основу особое внимание уделяется производству на специальных маточных участках элитного посадочного материала — чистосортной и здоровой рассады земляники [Киртбая, Яковенко, 1989]. Выращивается рассада двух видов — элитная и первой репродукции.

Элитная рассада — продукция системы оздоровления и апробации растений, она гарантируется на чистосортность и незараженность клещами и нематодами. Производится элита в ограниченном количестве и предназначается для закладки маточных участков, выпускающих рассаду первой репродукции. Рассада первой репродукции получается укоренением розеток от элитных растений [Андреева, 1969].

В 1960 г. Майкопская станция приступила к оздоровлению находящейся на изучении мировой коллекции земляники, а в 1965 г. к созданию маточников районированных и перспективных сортов.

В 1966 г. был получен первый миллион здоровых чистосортных растений рассады. В 1970 г. станция передала хозяйствам 1,5−2,0 млн. растений, в том числе 0,5−1 млн. растений элиты.

В настоящее время схема выпуска чистосортного здорового посадочного материала включает в себя, помимо оздоровления, также сортоулучшение (клоновый отбор) [Череватенко, 1971].

Земляника, размножаемая в маточниках вегетативно-стелющимися побегами-усами, проявляет клоновую изменчивость, что представляет серьезную проблему сохранения стабильности ее сортов. Сорта с нестабильным генотипом при микроклональном размножении проявляют повышенную клоновую изменчивость. Исследования показали, что отрицательных клонов появляется значительно больше, чем положительных, превосходящих исходные сорта по важным признакам. Поэтому отбор клонов с хозяйственно полезными признаками и высокой продуктивностью приобретает важное значение [Яковенко, 1990].

Отбор клонов проводят массовым или индивидуальным способами. При массовом отборе потомство выделенных растений, являясь смесью клонов, обезличивается. При индивидуальном отборе потомство каждого выделенного растения размножают отдельно и культивируют обособленно в виде отдельного клона. Выделение клонов проводят в начале плодоношения визуально с учетом следующих признаков: урожайности, качества ягод, габитуса и силы развития куста, устойчивости к болезням и вредителям.

При массовом отборе дается глазомерная оценка каждого куста отдельно с учетом этих признаков. Затем все кусты делят на две группы клонов:

— со средней и вышесредней сортовой урожайностью, с хорошим качеством ягод, нормально развитые и без признаков заболеваний;

— с незначительно или нижнесредней сортовой урожайностью, с плохим качеством ягод, их удаляют во избежание засорения участка.

Отличные и хорошие растения, выделенные при массовом отборе в течении двух лет, используют как маточные для производственного размножения [Киртбая, Яковенко, 1989].

2. Материал и методы исследования Материалом для исследования послужили данные по описанию признаков продуктивности у 14 межсортовых гибридов земляники оцененных в 2011 и в 2012 годах. В каждой гибридной комбинации было описано от 19 до 88 растений. Структура данных описания гибридов представлена в таблице1.

Таблица 1 — Структура исходного материала

Учету подлежали следующие признаки:

— высота куста;

— количество цветков;

— длина цветоноса;

— количество ягод;

— масса ягоды;

— урожайность с куста.

Статистические методы исследования включали проведение двухфакторного дисперсионного анализа для оценки вкладов генотипической и средовой изменчивости в структуре изменчивости учтенных признаков — компонент продуктивности.

Была проведена коррекция генотипических значений урожайности за счет апостериорного снятия эффекта факторов среды при помощи ковариационного анализа.

3. Оценка влияния генотипа и среды на признаки компоненты продуктивности у гибридов земляники Содержание понятия «идентификация генотипа по фенотипу» различно в генетическом анализе, генетике количественных признаков и селекции. В первом случае идентификация означает установление аллельного состава, во втором — вскрытие «генотипического каркаса расщепления под покровом паратипической изменчивости» [Серебровский, 1970], в третьем — распознавание селекционно-ценных генотипов, то есть таких фенотипических вариантов, отбор которых гарантирует наследование выявленного преимущества по селекционно-значимому признаку.

Термин «признак» используется в генетике для обозначения любой особенности организма, в отношении которой обнаруживается сходство или различие между особями [Мазер, Джинкс, 1985]. Селекция оперирует понятием «селекционный признак». Это те хозяйственно ценные особенности организмов, ради улучшения которых осуществляется отбор.

Многообразие селекционных признаков велико. Сюда относятся как дискретно изменяющиеся (качественные), так и подчиняющиеся законам непрерывной изменчивости (количественные) признаки. К числу последних принадлежат и хозяйственно важные, отражающие процессы роста и развития, т. е. в конечном итоге влияющие на выход продукции.

Разные категории признаков существенно различаются сложностью соотношения между генотипом и фенотипом, хотя однозначного соответствия между ними нет ни для качественных, ни для количественных признаков. Причина заключается, прежде всего, в межаллельных и межгенных взаимодействиях. Особняком стоят здесь только некоторые биохимические признаки, например так называемые «электрофоретические маркеры», для которых тезис об однозначном соответствии с определенными оговорками может быть принят. Но в случае количественных признаков сложность соотношения между фенотипом и генотипом увеличивается еще и сильными эффектами среды. Итогом является некоторое множество значений, которое может принять признак у особей данного генотипа (норма реакции).

В селекционном плане это означает, что проблема идентификации ценных генотипов по фенотипическим значениям количественных признаков есть, прежде всего, проблема «снятия» эффектов среды. Селекционную оценку, обеспечивающую такое снятие с помощью той или иной процедуры, мы будем далее называть информативной. С указанных позиций основной проблемой селекции как раз и является получение информативных оценок как надежных критериев отбора.

Один из возможных подходов к «снятию» средовых отклонений традиционно связывают с разложением фенотипического значения признака на двe компоненты [Fisher R., 1918; цит. по Гинзбург, 1984].

Pij = Gi + Eij (1)

где Pij — значение признака, реализованное i-м генотипом в j-х условиях;

Gi — математическое ожидание условного распределения фенотипического значения при данном аллельном наборе (генотипическое значение признака);

Eij — паратипическое значение признака, отражающее его модификационное отклонение у данной особи от генотипического значения.

Эта модель формализует фундаментальное положение о разнообразии генотипов и условий среды как основных факторах изменчивости признака. Она позволяет получить разложение общей фенотипической дисперсии (у2р) на генотипическую (у2g) и паратипическую, средовую (у2e):

у2р = у2g + у2e (2)

Введение

этого разложения определило возможность оценки вклада разнообразия генотипов в фенотипическую изменчивость признака. Тем самым нашла решение одна из важнейших проблем селекции — оценка перспективности отбора. Положительный прогноз на отбор, хотя и без определения его методов, связывают с высоким значением отношения у2g/ у2р, названного коэффициентом наследуемости — h2 (Lush, 1939).

Кирпичников В.С. (1987) указывает на несколько методов определения коэффициента наследуемости, применяемых в селекционных исследованиях:

— определение реализованной наследуемости по эффективности отбора;

— по регрессии «родители-потомки»;

— по величине корреляции между значениями признака у близких родственников;

— путем разложения фенотипической дисперсии с помощью дисперсионного анализа;

— по формуле Волхонской-Викторовского;

— по формуле Богио и Беккера.

Специальными методами генотипическая дисперсия может быть разложена на компоненты, называемые аддитивной, и неаддитивной. Аддитивная связана с той частью эффекта генов, которая не зависит от аллельного состава. Неаддитивная — с межаллельными и межгенными взаимодействиями. В виде суммы дисперсий это можно записать как у2р = у2a + у2d + у2i + у2e (3)

Д. Лаш (1939) предложил различать два показателя наследуемости: в узком и широком смысле слова. Первый измеряется долей только аддитивной дисперсии в общей фенотипической, второй — соответствует общей формуле коэффициента наследуемости.

В нашем случае для вычисления коэффициента наследуемости в широком его смысле был использован дисперсионный анализ (табл. 2).

Таблица 2 — Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признаков земляники с факторами «гибрид» и «год»

Анализ результатов дисперсионного анализа позволил сделать важные заключения. Во-первых, для всех признаков без исключения установлены межгибридные — генотипические различия. Во — вторых выявлены различия между сезонами выращивания, которые мы интерпретируем как средовые. В половине случаев обнаружен эффект взаимодействия факторов.

Разберем компоненты общей изменчивости признаков. Изменчивость «между гибридами» правомерно может быть интерпретирована как генотипическая. Основанием к этому может служить учение о структуре природных и искусственных популяциях. Так, по мнению Т. С. Фадеевой (1979), генетическая структура популяции зависит от того, какой тип воспроизведения и размножения в ней преобладает. В основе создания и размножения большинства сортов земляники лежит клоновая селекция, что приводит к появлению генетически однородных форм — клонов. Их внутрипопуляционная генетическая дисперсия близка к нулю. Однако, различия между разными клонами существуют.

Климатические условия сезона выращивания, безусловно, оказывают влияние на комплекс учтенных признаков и различия между сезонами составляют средовую компоненту изменчивости.

Выявлен для двух признаков и эффект взаимодействия факторов, интерпретируемый как взаимодействие «генотип х среда». То есть генетическая составляющая присутствует и в данном компоненте разложения общей изменчивости. Однако, доля этой компоненты крайне мала и колеблется около 1,5−2%.

Остаточная дисперсия превалирует в структуре изменчивости всех признаков без исключения (60−70%). В ее основе лежит индивидуальное разнообразие растений. Поскольку мы определили, что в данном виде изменчивости генотипические различия равны нулю (или минимальны), то можно считать, что причиной индивидуальных различий растений земляники является модификационная изменчивость.

Таким образом, доля влияния межсортовой изменчивости в дисперсионном анализе, вычисляемая как отношение генотипической изменчивости к общей является оценкой коэффициента наследуемости в широком смысле.

Были получены следующие значения h2 для признаков:

— высота куста 24,7

— количество цветков 2,6

— длина цветоноса 20,1

— количество ягод 4,4

— масса ягоды 4,8

— урожай 18,5

Как уже было отмечено, коэффициент наследуемости является оценкой перспективности отбора. В нашем случае показано, что наиболее эффективным отбор может быть в отношении признаков высота куста и длина цветоноса, а в отношении количества цветков и количества ягод отбор внутри гибридных популяций не может привести к значительному повышению значений признаков. Причина, очевидно, заключается в исчерпании генетического резерва популяций по генетическим системам, контролирующим данные признаки.

Если условия среды оказывают влияние на признаки продуктивности, что было доказано в нашем исследовании, то необходим подход, позволяющий в той или иной степени минимизировать это влияние. Одним из таких подходов является ковариационный анализ.

Ковариационный анализ — это метод сравнения групп по принципу дисперсионного анализа, использующий коррекцию анализируемого признака на сопутствующую ему переменную, оказывающую влияние на изменчивость самого признака.

Данная процедура позволяет «снять» эффект сопутствующей переменной и получить «исправленные» значения признака, то есть те, которые были бы реализованы в некоторых фиксированных, одинаковых для всех наблюдений значениях связанной с признаком переменной. Поправка анализируемого признака на сопутствующую переменную, как правило, вводится на основе алгоритма уравнения регрессии.

Этот подход был теоретически обоснован и получил широкое практическое применение в селекционно-генетических исследованиях. При теоретическом обосновании подхода предусмотрена возможность отыскания такой характеристики среды, которая является функцией всего множества средовых факторов, влияющих на селекционный признак. Ее называют «эффективной» в том смысле, что корректирование на значения такой функции адекватно учету большинства ценотических показателей [Гинзбург, 1984].

В нашем случае наибольший вклад условий года был получен для признака «количество ягод» — 31,8%. Этот признак и рушено было использовать в качестве ковариаты для выбора лучшего гибрида по урожайности. Результаты ковариационного анализа приведены в таблице.

Таблица 3 — Результаты ковариационного анализа урожайности гибридов земляники.

Видно, что введение ковариаты оказалось эффективным — ее эффект достоверен. Также межгибридные различия, как и в случае обычного дисперсионного анализа, были доказаны. Важным результатом ковариационного анализа можно считать увеличение доли генотипических различий с 18,5% до 45,4%. Иными словами, апостериорное снятие эффекта переменной, в первую очередь зависимой от условий среды, привело к более точной оценке генотипов.

Главный результат ковариационного анализа заключается в коррекции гибридных средних по признаку «урожайность» (таблица).

Таблица 4 — Средние значения урожайности земляники до и после коррекции

Мы видим, вопервых, что все средние значения признака претерпели изменения. Так, среднее значение урожайности гибрида Кларк х Холидей до коррекции составляло 94,59 единицы изм., а после коррекции составило 105,13.

Для некоторых гибридов коррекция была столь значительная, что привела к изменению их рангов. Так, до коррекции на втором ранговом месте находился гибрид Рубиновый кулон х Сенкью, а после — Sin 72 х Рубиновый кулон.

После коррекции выделяется группа гибридов, достоверно отличающихся от остальных. В их число вошли: Сенкью х Урожайная, Фейерверк х Примела, Лестер х Веснянка

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам работы можно сделать следующие выводы:

1. В результате изучения структуры изменчивости признаков продуктивности были выявлены вклады генотипа и среды в виде различий «между гибридами» и «между сезонами выращивания». Установлены различия вкладов от 2,6% до 24,7% для генотипа и для среды от 1,5% до 31,8%.

2. Доля влияния межгибридной изменчивости в дисперсионном анализе, вычисляемая как отношение генотипической изменчивости к общей является оценкой коэффициента наследуемости в широком смысле, который, в свою очередь, является оценкой перспективности отбора.

Были получены следующие значения h2 для признаков:

— высота куста 24,7

— количество цветков 2,6

— длина цветоноса 20,1

— количество ягод 4,4

— масса ягоды 4,8

— урожай 18,5

3. Апробирована методика апостериорной минимизации эффектов факторов среды с использованием ковариационного анализа. Данная процедура позволила отобрать группу перспективных гибридов по урожайности.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК Андреева В. И., Новиков А. А. Указания по оздоровлению и выращиванию посадочного материала земляники (элиты и первой репродукции). М., 1969. — - 4 с.

Андреенко Л., Блаттни Ц., Галачка К. и др. Производство продуктов детского питания. М., 1989. — 336 с.

Бенне Р. Промышленное производство земляники. М., 1978. — 30 с.

Вигоров Л. И. Биоактивные вещества ягод земляники // Культура земляники в СССР. М., 1971. — С. 5−6.

Гинзбург Э. Х. Описание наследования количественных признаков. — Новосибирск, 1984. 249 с.

Говорова Г. Ф. Иммунологическая характеристика сортов и гибридов земляники // Селекция и сортоизучение косточковых, ягодных и орехоплодных культур на Северном Кавказе: Сб. науч. тр. Новочеркасск, 1990. — С. 94−100.

Дамиров И.А., Прилипко Л. И., Шукюров Д. З. и др. Лекарственные растения Азербайджана. Баку, 1983. — 57 с.

Еремин Г. В., Железникова В. И. Новые перспективные сорта земляники, выведенные на опытной станции в г. Крымске // Тр. Крымской плодовоовощной селекционной станции. 1960, Т.11. — С. 95−103.

Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1971. — С. 507−513.

Ильинский А. А. Перспективы развития культуры земляники на Северном Кавказе // Сел. хоз-во Северного Кавказа. 1961, № 2. — С. 66−68.

Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., 1976. — 736 с.

Киртбая Е. К. Сорта земляники для Кубани (рекомендации) // Краснодарская краевая выставка достижений народного хозяйства СКЗНИИСиВ. Краснодар, 1978. — С. 3−32.

Киртбая Е.К., Яковенко В. В. Культура земляники. Рекомендации. Краснодар, 1989. — С. 10−11.

Крупина М. Г. Ремонтантная земляника. М., 1961. — 10 с.

Кузнецова Е. Г. Земляника. М., 1981. — С. 3−15.

Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1990. — 352 с.

Манцевич М. Ягодный сад земляники и клубники. Казань, 1941. — С. 3.

Мюллер Х. Культура земляники. М., 1970. — С. 11.

Нейштадт М. И. Определитель растений. М., 1948. — С. 254−255.

Смольянинова Н. К. Выведение новых сортов ягодных растений. М., 1959. — 27 с.

Фадеева Т. С. Генетика земляники. Л., 1975. — С. 5−7.

Череватенко В. А. Опыт выращивания здорового посадочного материала земляники в предгорьях Северного Кавказа // Культура земляники в СССР. М., 1971. — С. 110−111.

Чухляев И. И. Садовая земляника и клубника. М., 1988. — С. 2−6.

Ширканова В.Г., Ефимова Л. Е. Биохимические и товарные свойства ягод земляники при консервировании и хранении // Культура земляники в СССР. М., 1971. — 26 с.

Яковенко В. В. Клоновый отбор земляники // Селекция и сортоулучшение косточковых, ягодных и орехоплодных культур на Северном Кавказе: Сб. науч. тр. Новочеркасск, 1990. — С. 90.

Ковтун I.М., Марковський В. С., Олiфер А.В. Ягiднi культури. Кiев, 1973. — 316 с.

26.Wieloch E. Gesund durch Obst — roh und gekocht. Fachbuchverlag, Leipzig, 1960. — S. 262.