Особенности внедрения бактерий и грибов в сельскохозяйственные культуры

Особенности внедрения бактерий и грибов в сельскохозяйственные культуры

Фитопатогенные бактерии неспособны внедряться в растения через кутинизированные клетки. Путь внутрь растений облегчают им или естественные тонкостенные ворота инфекции (чечевички, рыльца пестиков цветков, гидатоды, устьица), или ранки в покровах растений. Чечевички (дыхательные поры) в опробковевшей кожуре клубней картофеля служат местом проникновения возбудителя парши (Streptomyces scabies) и возбудителя мокрой гнили клубней (Erwinia carotovora). Последний проникает в брюкву через пораненные личинками двукрылых места. Возбудитель черной гнили капусты (Xanthomonas campestris) проникает в растение через гидатоды (водные устьица) на краях листа. Многие бактерии из рода Pseudomonas проникают через устьица в дыхательные полости листа, если последние заполнены водой, и оттуда дальше внутрь листа (рис.1). Возбудитель бактериального рака корней (Agrobacterium tumefaciens) паразит, проникающий через ранки на корнях.

Рис. 1. Проникновение бактерий p. Pseudomonas внутрь листа через устьице (разрез зараженного листа через 48 часов).

Прорастание грибных спор на поверхности кутикулы легче происходит в капельках воды, в которые из растений благодаря экзосмосу диффундируют с транспирационным током некоторые питательные вещества, например сахар, и в которых также часто содержатся продукты обмена веществ самого паразита. Фактический стимул к внедрению дает соприкосновение гаустории проросшей споры гриба с растением-хозяином. У многих видов кончик проростка гифы, соприкасаясь с кутикулой, разбухает и в течение нескольких часов превращается в присоску дисковидной формы (апрессорий) (рис.2).

Рис. 2. Внедрение гриба через кутикулу растения-хозяина на примере антракноза бобов (Glomerella lindemuthiana): а - прорастающие конидин; б — внедряющаяся в клетку эпидермиса ростковая трубка после предварительного образования апрессория (А); в — рост гифы в клетке эпидермиса; г - прободение оболочки паренхимой клетки; д — дальнейшее развитие мицелия гриба.

Из него вырастает перфорирующая гифа, которая благодаря сильному тургорному давлению, достигающему 7 атм., сначала чисто механически внедряется в кутикулу. При этом гриб проникает лишь до наружной стенки клеток эпидермиса, представляющей новое препятствие. Дальнейшее проникновение осуществляется не только механическими, но и химическими средствами. Паразит должен выделять ферменты, чтобы проникнуть внутрь клетки. Некоторые грибы (например, зооспоры Synchytrium) могут даже растворять кутикулу. Когда сопротивление клетки хозяина преодолено, гифы грибов образуют ответвления, которые затем обеспечивают поглощение питательных веществ.

Для проникновения грибов также имеются тонкостенные естественные ворота инфекции. В то время как, например, заражение ржавчинными грибами происходит в результате проникновения ростковой трубки телейтоспоры сквозь кутикулу растительных клеток, ростковые трубки эцидиоспор и уредоспор проникают через устьица растения-хозяина, выделяющего раздражающие вещества. Таким же образом проникают внутрь растения прорастающие зооспоры мильдью (Plasmopara viticola) и ростковые трубки конидий Cladosporium fulvum, возбудителя бурой пятнистости томатов. Возбудитель фитофтороза картофеля проникает в организм хозяина как тем, так и другим способом. Из зооспорангия этих грибов при температуре от 3 до 21 °C (оптимум 13°С) выходят зооспоры, которые быстро прорастают. При более высоких температурах (оптимум 24°С) зооспорангий вместо этого сразу образует ростковую трубку, которая, так же как и зооспоры, внедряется в ткани растения-хозяина через устьица или в любых других местах. Естественными воротами инфекции оказываются также рыльца пестиков цветков. Конидии грибов Monilinia laxa (Sclerotinia cinerea), вызывающих бурую гниль плодов и ожог ветвей косточковых, прорастают на рыльцах пестиков и проникают через канал пестика в завязь, а затем — в ветви растений. Тем же путем через пестики цветков к зародышу семян ячменя и пшеницы проникают головневые грибы Ustilago nuda и U. tritici, гифы которых могут также прорастать сквозь стенки завязи внутрь зародыша. Гифы возбудителя твердой головни (Tilletia) вызывают в еще слабо кутинизированных клетках эпидермиса зародышевого листа отслаивание оболочки в результате повреждения межклеточных перегородок и изменения в плазме клеток (рис.3). Для внедрения через эти оболочки Tilletia controversa требуется несколько дней. Возбудитель килы капусты (Plasmodiophora brassicae) и некоторые виды Fusarium проникают в организм хозяина через корневые волоски.

Рис. 3. Внедрение гифы карликовой головни (Tilletia controversa) в эпидермис колеоптиле пшеницы с образованием оболочек и (справа) дальнейшее проникновение гиф по межклетникам.

Наконец, имеются также грибы, проникающие через ранки на растении. Так, возбудитель нектриозного рака плодовых Nectria galligena легко проникает через ранки или пятна, образованные паршой яблони. Возбудитель белой гнили клубней картофеля Fusarium coeruleum прорастает через участки клубней, пораженные фитофторозом, и постепенно мумифицирует клубни. Некоторые грибы (особенно Didymella applanata), вызывающие отмирание побегов малины, проникают в стебли через места, поврежденные личинками галлиц Thomasiniana theobaldi. Правда и сами галлицы сначала должны найти для кладки яиц трещины в коре растений. Такие трещины образуются в результате физиологических нарушений при выращивании растений на неподходящей почве. Вирусы также проникают в растения через ранки. Заражение растений картофельной (X-вирус) и табачной мозаикой может происходить через крошечные ранки, образующиеся уже в результате обламывания волосков при соприкосновении листьев. В большинстве же случаев, как уже отмечалось выше, вирусы вводятся в растения насекомыми. Через устьица вирусы не могут проникнуть в неповрежденные листья. При опрыскивании здоровых листьев соком, содержащим патогенные вирусы, заражения не происходило. В то время как распространение вируса «паренхимным путем» через плазмодесмы от клетки к клетке происходит очень медленно (0,2 мм в сутки у вируса табачной мозаики), скорость распространения вирусов по ситовидным трубкам с растительными соками достигает нескольких сантиметров в час.

Рассмотрим дальнейший путь распространения уже внедрившихся возбудителей болезней. Некоторые грибы, например разные виды мучнисторосяных грибов (Erysiphales), остаются эктопаразитами. Их ростковая трубка образует поверхностный мицелий, который внедряет гаустории в клетки эпидермиса, чтобы получить необходимые питательные вещества. Другие грибы, проникнув в растение, сначала распространяются по межклетникам, откуда с помощью гаусторий поражают клетки. Часто они растворяют с помощью ферментов срединные пластинки клеточных оболочек, состоящие преимущественно из протопектина. Это приводит к разрушению всей ткани. Изолированные клетки лишаются питания и не могут сопротивляться паразиту. Таким же образом некоторые бактерии (например, Erwinia carotovora) разрушают оболочки клеток и распространяются затем в пораженных тканях.

Некоторые грибы, в том числе паразитирующие в ранках растений, поселяются сначала в поврежденных или отмерших тканях. В этой первоначально сапрофитной стадии они достаточно развиваются, чтобы затем перейти к паразитическому образу жизни в организме хозяина. Имеются виды, которые постепенно убивают ближайшие клетки хозяина диффундирующими токсичными продуктами обмена веществ и тем самым собственно все время питаются как сапрофиты. К ним относятся, например, виды Rhizoctonia (рис.4).

сельскохозяйственная культура гриб бактерия Рис. 4. Поперечный разрез через перидерму и кору картофельного клубня, зараженного Rhizoctonia crocorum (Н elicobasidium solanacearum): а — склероции гриба на перидерме; б — пораженная сухой гнилью часть коры; в - клетки с неизмененными содержимым и клеточными стенками; г — первый слой клеток, не поврежденных грибом; д - образование раневой перидермы; е - неизмененная, здоровая, запасающая ткань клубня.

Растения, растущие при оптимальном сочетании всех факторов роста, во многих случаях менее чувствительны к бактериальной, грибной и вирусной инфекциям. Любое ухудшение условий жизни растения-хозяина и, не в последнюю очередь, недостаток фосфора и азота облегчает заражение.

Степень поражения отдельных растений (их предрасположение) зависит от того, как складываются для них такие факторы среды, как температура, влажность, освещение и обеспечение питательными веществами. Границы, в пределах которых вообще проявляются устойчивость или восприимчивость растений, предопределяются генетическими факторами.

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. — 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. — 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. — 336 с.