Особенности системы функционирования органов живого организма

Онтогенез — это процесс развития организма от момента его зарождения до конца жизни. Организм живого существа — единое целое, а человек с его сложным анатомическим строением, физиологическими и психическими особенностями представляет собой высший этап эволюции органического мира. Нельзя представить себе организм как набор отдельных органов, выполняющих свои собственные функции и не подвергающихся влиянию соседних. Организм представляет собой единое целое, составные части которого являют наиболее совершенное и гармоничное создание из всех тех, которые только могла создать природа. Все органы и их назначения взаимосвязаны. Организм — биологическая система, состоящая из взаимосвязанных и соподчинённых элементов, взаимоотношения которых и особенности их строения подчинены их функционированию как единого целого. Знание организма и его систем помогут оказать реальную помощь его функционированию. Это придает актуальность данному исследованию.

Цель данной работы — выявить особенности системы функционирования органов живого организма.

Объект исследования — живой организм.

Предмет исследования — организм как единое целое. Механизм регуляции.

В рамках достижения поставленной цели решаются следующие задачи:

1. определить систему органов живого организма на примере человека;

2. выявить механизм регуляции и управления в живых организмах.

В работе над темой использовались методы: наблюдение, сопоставление данных, контент — анализ.

Исследование базировалось на литературных источниках по данной теме следующих авторов: Л. А. Бельченко, В. А. Лавриненко, Г. И. Миловзоров, В. М. Смирнова и др.

1. Понятие и сущность онтогенеза организмов

Термин «онтогенез» («онтогения») был введен немецким зоологом Э. Геккедлем в 1866 году как противопоставление филогении — историческому (эволюционному) развитию данного вида. Геккель полагал, что онтогенез исчерпывающе определяется филогенией («филогения есть механическая причина онтогении»).

Онтогенез — это индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. Онтогенез включает рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку. Термин «онтогенез» введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона.

У животных и растений, размножающихся половым путём, зарождение нового организма осуществляется в процессе оплодотворения, а онтогенез начинается с оплодотворённой яйцеклетки, или зиготы. У организмов, которым свойственно бесполое размножение, онтогенез начинается с образования нового организма путём деления материнского тела или специализированной клетки, путём почкования, а также из корневища, клубня, луковицы и т. п.

В ходе онтогенеза каждый организм закономерно проходит последовательные фазы, стадии или периоды развития, из которых основными у организмов, размножающихся половым путём, являются: зародышевый (эмбриональный, или пренатальный), послезародышевый (постэмбриональный, или постнатальный) и период развития взрослого организма.

В основе онтогенеза лежит сложный процесс реализации на разных стадиях развития организма наследственной информации, заложенной в каждой из его клеток. Обусловленная наследственностью программа онтогенеза осуществляется под влиянием многих факторов (условия внешней среды, межклеточные и межтканевые взаимодействия, гуморально-гормональные и нервные регуляции и т. д.) и выражается во взаимосвязанных процессах размножения клеток, их роста и дифференцировки.

Онтогенез делится на следующие периоды: предзародышевое развитие, или гаметогенез — развитие женских и мужских половых клеток до того момента, когда они станут способными к оплодотворению; развитие зародыша, или эмбриогенез, от момента оплодотворения до вылупления или рождения (в медицинской литературе этот период обозначается как пренатальное развитие); постэмбриональное (постнатальное) развитие, включающее метаморфоз (там, где он присутствует), рост (увеличение линейных размеров и массы организма), физиологическую (спонтанно протекающую) и репаративную (вызванную искусственными травмами) регенерацию; старение. Изучение старения является предметом специальной дисциплины — геронтологии.

Познание онтогенеза, его движущих сил и механизмов — одна из основных проблем современной биологии, да и естественных наук в целом. Эта проблема важна также и в прикладном отношении. Сердцевину науки об онтогенезе составляет эмбриология — раздел биологии, изучающий развитие зародышей. Современная эмбриология тесно связана с другими разделами биологии, в первую очередь — с учением о наследственности (генетикой), клеточной и молекулярной биологией. Вместе с тем, онтогенез требует для своего понимания и более широких, междисциплинарных подходов. Особое значение для понимания онтогенеза имеет новый раздел физики и математики — теория самоорганизации. Развивающиеся зародыши, с самой общей точки зрения, являются примерами самоорганизующихся систем. Современное синтетическое учение об онтогенезе часто называют биологией развития.

В число главных проблем онтогенеза входит выяснение факторов клеточного размножения (исследование этого вопроса, однако, обычно выводят за рамки учения об онтогенезе и относят к цитологии), морфогенеза и клеточной дифференцировки.

Яйцеклетки всех многоклеточных животных после оплодотворения сперматозоидами (или после искусственной активации к развитию — партеногенеза) последовательно делятся на несколько тысяч дочерних клеток, суммарный объем которых равен объему яйцеклетки. Этот начальный период развития называется дроблением яйца. После окончания дробления зародыши различных животных имеют форму плотного комка клеток, полой сферы или многоклеточного диска.

Следующий этап развития состоит в координированных, строго закономерных взаимоперемещениях обширных клеточных масс (часто имеющих форму клеточных пластов). Эти процессы называются морфогенетическими (образующими форму) движениями, или морфогенезом.

В результате морфогенеза зародыш приобретает двухили трехслойное строение, формируется кишечник, а у позвоночных животных затем — и центральная нервная система. Позже начинается специализация отдельных органов и клеток зародыша. В результате возникает от нескольких десятков (у низших животных) до сотен (а по другим классификациям — миллионов) специализированных (дифференцированных) клеток. Данный процесс называется клеточной дифференцировкой (цитодифференцировкой).

2. Система органов живого организма на примере человека

Орган представляет собой часть тела, которая занимает в нем постоянное положение, имеет определенное строение и форму и выполняет одну или несколько функций. Орган состоит из нескольких видов тканей, но одна из них всегда преобладает и определяет его главную, ведущую функцию. В состав скелетной мышцы, например, входит поперечнополосатая мышечная и рыхлая соединительная ткань. В ней имеются кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Органы представляют собой рабочие аппараты организма, специализированные на выполнении сложных видов деятельности, необходимых для существования целостного организма. Сердце, например, выполняет функцию насоса, перекачивающего кровь из вен в артерии; почки — функцию выделения из организма конечных продуктов обмена веществ; костный мозг — функцию кроветворения и т. д. Орган — это исторически сложившаяся система различных тканей, объединенных общей для данного органа основной функцией, структурой и развитием.

В теле человека имеется много органов, но каждый из них является частью целостного организма. Несколько органов, совместно выполняющих определенную функцию, образуют систему органов. Все системы органов находятся в сложном взаимодействии друг с другом и составляют в анатомическом и функциональном отношении единое целое — организм.

Нередко две или несколько систем органов объединяют в понятие аппарат. Но, обладая сложной организацией, живой организм представляет собой единое целое, в котором деятельность всех его структур — клеток, тканей, органов и их систем — согласована и подчинена этому целому.

В анатомической и функциональной связи между всеми системами органов человека проявляется целостность организма. Живой организм, состоящий из множества органов, существует как единое целое.

1. Система органов движения обеспечивает передвижение организма в пространстве и участвует в образовании полостей тела (грудной, брюшной), в которых располагаются внутренние органы. Эта система образует также полости, в которых находятся головной и спинной мозг.

2. Система органов пищеварения осуществляет механическую и химическую переработку поступающей в организм пищи, а также всасывание во внутреннюю среду организма питательных веществ. Эта система выводит из организма оставшиеся неусвоенными вещества в окружающую среду.

Пищеварительный аппарат человека представлен пищеварительной трубкой, крупными железами пищеварительного тракта, а также множеством мелких желез, залегающих в слизистой оболочке всех отделов пищеварительного тракта. Общая длина пищеварительного тракта от полости рта до заднего прохода составляет 8−10 м. По большей части он представляет собой изогнутую в виде петель трубку и состоит из переходящих одна в другую частей: полости рта, глотки, пищевода, желудка, тонкой, толстой и прямой кишки.

Чтобы произошло переваривание пищи, сначала необходимо ее разжевать и проглотить. Затем пища попадает в желудок и кишечник, где выделяются пищеварительные соки. Только слаженная работа всех органов пищеварения дает возможность полностью переварить пищу. Каждый орган в данном случае выполняет часть сложного процесса, а все вместе они осуществляют пищеварение. Значит и между отделами одной системы органов существует физиологическая зависимость.

Для нормальной работы пищеварительной системы требуется поступление к клеткам ее органов питательных веществ, кислорода. Из клеток должны удаляться углекислый газ и другие вредные вещества. Иначе говоря, система органов пищеварения теснейшим образом связана физиологически с системой органов кровообращения, дыхания, выделения и др.

3. Система органов дыхания обеспечивает газовый обмен, т. е. доставку кислорода из внешней среды в кровь и выведение из организма углекислого газа, одного из конечных продуктов обмена веществ, а также принимает участие в обонянии, голосообразовании, водно-солевом и липидном обмене, вырабатывании некоторых гормонов. В дыхательном аппарате легкие выполняют газообменную функцию, а полость носа, носоглотка, гортань, трахея и бронхи — воздухопроводящую. Попадая в воздухоносные пути, воздух согревается, очищается и увлажняется. Кроме того, здесь же происходит восприятие температурных, механических и обонятельных раздражений.

4. Система мочевых органов выводит из крови и организма продукты обмена веществ. Мочеобразующие органы, которые также называются органами выделения, очищают организм от шлаков, образующихся в результате обмена веществ.

5. Систему половых органов поддерживает жизнь вида, т. е. несет специальную функцию размножения. Половые органы подразделяются на наружные и внутренние. Внутренние мужские половые органы образуют яички, придатки, семенные пузырьки, семявыносящие протоки, предстательная и бульбоуретральные железы. Наружными мужскими половыми органами являются мошонка и половой член.

К внутренним женским половым органам относятся яичники, матка, маточные трубы, влагалище, а к наружным — большие и малые половые губы, клитор, луковицы преддверия влагалища и большие железы преддверия. Наружные женские половые органы располагаются в переднем отделе промежности, в области мочеполового треугольника.

6. Сердечно-сосудистая система, состоящая из кровеносной и лимфатической систем, доставляет питательные вещества и кислород к органам и тканям, удаляет из них продукты обмена веществ, а также обеспечивает транспортировку этих продуктов к выделительным органам (почкам, коже), а углекислого газа — к легким. Кроме того, продукты жизнедеятельности эндокринных органов (гормоны) также разносятся с помощью кровеносных сосудов по всему организму, чем обеспечивается влияние гормонов на деятельность отдельных частей и организма в целом.

7. Система органов внутренней секреции осуществляет при помощи гормонов регуляцию жизнедеятельности организма.

8. Система органов размножения — это семенники у мужчин, яичники и матка — у женщин. Система органов размножения обеспечивает воспроизведение потомства.

9. Нервная система объединяет все части организма в единое целое и уравновешивает его деятельность соответственно меняющимся условиям внешней среды. Будучи теснейшим образом связана с эндокринными органами, она обеспечивает совместно с последней нейрогуморальную регуляцию жизнедеятельности отдельных частей и организма в целом. Нервная система (кора полушарий головного мозга) является материальным субстратом психической деятельности человека, а также составляет важнейшую часть органов чувств Физиология человека [Текст] / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.: Изд-во «Медицина», 2006. — С.49.

Единая нервная система условно подразделяется на два больших отдела — соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система («сома» — тело) преимущественно осуществляет связь организма с окружающей средой, обусловливая чувствительность и движения тела, управляя скелетной мускулатурой.

Так как передвижение в пространстве и чувствительность свойственны животным организмам (это и отличает их от растений), соматическая часть нервной системы получила также название анимальной («анималь» — животное).

Вегетативная нервная система названа так потому, что она оказывает влияние на «внутреннее хозяйство» организма: обмен веществ, кровообращение, выделение, размножение («вегетатио» — растительность).

Органы и системы организма находятся между собой в столь тесной связи и взаимозависимости, что патологические изменения в одном из них не могут не отразиться на других, что приводит к нарушению нормальной жизнедеятельности организма в целом. Даже незначительные изменения, не говоря уже о постоянном влиянии патогенных факторов окружающей среды, приводят к ухудшению общего состояния, возникновению дисфункции различных органов и как итог — к болезни. И не одного только органа, а всего организма.

Еще в 30-е годы XX века известный отечественный терапевт Д. Д. Плетнев утверждал, что «врач имеет дело не с органопатологией, то есть не с болезнью какого-либо органа, а с атропологией, то есть болезнью человека». Современная медицина, теоретически провозглашая данное утверждение, на практике его игнорирует Смирнов В. М. Физиология человека [Текст] / В. М. Смирнов. — М.: Вече, 2007. — С.69. .

Современная наука рассматривает организм человека как единое целое, в котором все органы и системы находятся в тесной связи между собой, а их функции регулируются и направляются центральной нервной системой. В силу этого воздействие физических упражнений на мышечную систему оказывает также влияние на сердечно-сосудистую, дыхательную, нервную систему, на пищеварение, обмен веществ, выделение и т. д., иначе говоря, на весь организм. Установление учеными того факта, что вокруг тела человека существует фиксированное энергетическое поле, влияющее на его физическую структуру, убедительно доказывает существование организма как единого целого.

Таким образом, организм человека, его единое целое, составляют несколько уровней организации по возрастанию, а именно: молекулярный уровень, клеточный уровень, тканевой уровень, органный уровень, системно-органный уровень и организменный уровень. Причем единицей считается клетка, а более высокие уровни за счет сложного взаимодействия осуществляют существование организма.

3. Механизм регуляции и управления в живых организмах

Организм как единое целое может существовать только при условии, когда составляющие его органы и ткани функционируют с такой интенсивностью и в таком объеме, которые обеспечивают адекватное уравновешивание со средой обитания. По словам И. П. Павлова, живой организм — сложная обособленная система, внутренние силы которой постоянно уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. В основе уравновешивания лежат процессы регуляции, управления физиологическими функциями.

И.П. Павлов в своем учении о высшей нервной деятельности человека и животных убедительно показал, что взаимодействие и взаимозависимость внутренних и внешних проявлений жизнедеятельности организма координирует центральная нервная система. Он установил, что в организме нет ни одного органа и функции, которые не находились бы в той или иной мере под контролем центральной нервной системы Миловзоров Г. И. Физиология человека [Текст] / Г. И. Миловзоров. — М.: Веста, 2007. — С.173. .

Организм человека постоянно связан с внешней средой, из которой он получает питательные вещества, кислород и одновременно выделяет в нее отработанные продукты жизнедеятельности. На организм воздействуют все изменения внешней среды — колебания температуры, движение и влажность воздуха, солнечная инсоляция и т. д. Связь и активное приспособление организма к окружающей его внешней среде обеспечиваются корой больших полушарий головного мозга, которая одновременно является высшим регулятором всей деятельности организма.

Целостность организма выражается и в том, что при заболевании и травме страдают не только больные, поврежденные органы или части тела, но всегда проявляется и общая реакция организма. Это выражается в изменении функций нервных клеток и нервных центров, что ведет к поступлению в кровь необходимых гормонов, витаминов, солей и других веществ, участвующих в регулировании жизнедеятельности организма. В результате повышаются его энергетические и защитные возможности. Это помогает преодолевать возникшие нарушения, способствует их компенсации или восстановлению.

Управление, или регуляция, в живых организмах представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих необходимые режимы функционирования, достижение определенных целей или полезных для организма приспособительных результатов. Управление возможно при наличии взаимосвязи органов и систем организма. Процессы регуляции охватывают все уровни организации системы: молекулярный, субклеточный, клеточный, органный, системный, организменный, надорганизменный (популяционный, экосистемный, биосферный).

Способы управления в организме. Основные способы управления в живом организме предусматривают запуск (инициацию), коррекцию и координацию физиологических процессов.

Запуск представляет собой процесс управления, вызывающий переход функции органа от состояния относительного покоя к деятельному состоянию или от активной деятельности к состоянию покоя. Например, при определенных условиях центральная нервная система инициирует работу пищеварительных желез, фазные сокращения скелетной мускулатуры, процессы мочевыведения, дефекации и др.

Коррекция позволяет управлять деятельностью органа, осуществляющего физиологическую функцию в автоматическом режиме или инициированную поступлением управляющих сигналов. Примером может служить коррекция работы сердца центральной нервной системой посредством влияний, передаваемых по блуждающим и симпатическим нервам. онтогенез организм человек регуляция Координация предусматривает согласование работы нескольких органов или систем одновременно для получения полезного приспособительного результата. Например, для осуществления акта прямохождения необходима координация работы мышц и центров, обеспечивающих перемещение нижних конечностей в пространстве, смещение центра тяжести тела, изменение тонуса скелетных мышц.

Механизмы управления. В организме клетки, ткани, органы и системы органов работают как единое целое. Их согласованная работа регулируется двумя способами: гуморальным (лат. гумор — жидкость) — с помощью химических веществ через жидкие среды организма (кровь, лимфу, межклеточную жидкость) и с помощью нервной системы.

Гуморальный механизм управления предусматривает изменение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды организма (интерстициальная жидкость, лимфа, кровь, цереброспинальная жидкость и др.). Гуморальный механизм управления является древнейшей формой взаимодействия клеток, органов и систем, поэтому в организме человека и высших животных можно найти различные варианты гуморального механизма регуляции, отражающие в известной мере его эволюцию. Одним из простейших вариантов является изменение деятельности клеток под влиянием продуктов обмена веществ. Последние могут изменять работу клетки, из которой происходит выделение этих продуктов, и других органов, расположенных на достаточном удалении.

Например, под влиянием СО2, образующегося в тканях в результате утилизации кислорода, изменяется активность центра дыхания и как следствие — глубина и частота дыхания. Под влиянием адреналина, выделяемого в кровь из надпочечников, изменяются частота и сила сердечных сокращений, тонус периферических сосудов, ряд функций центральной нервной системы, интенсивность обменных процессов в скелетных мышцах, увеличиваются коагуляционные свойства крови.

Для гуморального механизма управления характерны относительно медленное распространение и диффузный характер управляющих воздействий, низкая надежность осуществления связи.

Нервный механизм управления предусматривает изменение физиологических функций под влиянием управляющих воздействий, передаваемых из центральной нервной системы по нервным волокнам к органам и системам организма. Нервный механизм является более поздним продуктом эволюции по сравнению с гуморальным, он более сложен и более совершенен. Для него характерна высокая скорость распространения и точная передача объекту регулирования управляющих воздействий, высокая надежность осуществления связи.

В естественных условиях нервный и гуморальный механизмы работают как единый нейрогуморальный механизм управления. Нейрогуморальный механизм управления представляет собой комбинированную форму, в которой одновременно используются гуморальный и нервный механизмы; оба взаимосвязаны и взаимообусловлены. Так, передача управляющих воздействий с нерва на иннервируемые структуры осуществляется с помощью химических посредников — медиаторов, действующих на специфические рецепторы.

Еще более тесная и сложная связь обнаружена в некоторых ядрах гипоталамуса. Нервные клетки этих ядер приходят в активное состояние при изменении химических и физико-химических показателей крови. Активность этих клеток вызывает образование и выделение химических факторов, стимулирующих восстановление исходных характеристик крови.

Так, на повышение осмотического давления плазмы крови реагируют специальные нервные клетки супраоптического ядра гипоталамуса, активность которых приводит к выделению в кровь антидиуретического гормона, усиливающего реабсорбцию воды в почках, что обусловливает снижение осмотического давления Бельченко Л. А. Физиология человека. Организм как целое: учебное пособие [Текст] / Л. А. Бельченко, В. А. Лавриненко. — М.: Медицина, 2006. — С.187. .

Взаимодействие гуморального и нервного механизмов создает интегративный вариант управления, способный обеспечить адекватное изменение функций от клеточного до организменного уровней при изменении внешней и внутренней среды.

Управление физиологическими функциями осуществляется посредством передачи информации. Информация может содержать сообщение о наличии возмущающих воздействий, отклонение функций. Она передается по афферентным (чувствительным) каналам связи. Информация, передаваемая по эфферентным (исполнительным) каналам связи, содержит сообщение о том, какие функции и в каком направлении следует изменять.

Гуморальный механизм в качестве средств управления и передачи информации использует химические вещества — продукты обмена веществ, простагландины, регуляторные пептиды, гормоны и др. Так, накопление молочной кислоты в мышцах при физической нагрузке является источником информации о недостатке кислорода.

Нервный механизм в качестве средства управления, передачи информации использует потенциалы возбуждения, которые объединяются в определенные паттерны по частоте, набору, характеристикам межимпульсных интервалов и кодируют необходимую информацию. Показано, что паттерны возбуждений гипоталамических нейронов при формировании мотивации голода специфичны и существенно отличаются от столь же специфичных паттернов возбуждений нейронов, ответственных за формирование мотивации жажды.

Гуморальный и нервный механизмы предусматривают использование нескольких форм управления. Аутокринная, паракринная и гуморальная формы характерны для эволюционно более древнего механизма. Аутокринная форма управления предполагает изменение функции клетки химическими субстратами, выделяемыми в межклеточную среду самой клеткой. Паракринная форма управления основана на выделении клетками химических средств управления в межтканевую жидкость. Химические субстраты, распространяясь по межтканевым пространствам, могут управлять функцией клеток, расположенных на некотором удалении от источника управляющих воздействий.

Гуморальная форма управления реализуется при выделении биологических веществ в кровь. С током крови эти вещества достигают всех органов и тканей. В основе нервного механизма управления лежит рефлекс — ответная реакция организма на изменения внутренней и внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы. Управление посредством рефлексов предусматривает использование двух форм.

Местные рефлексы осуществляются через ганглии автономной нервной системы, которые рассматриваются как нервные центры, вынесенные на периферию. За счет местных рефлексов происходит управление, например моторной и секреторной функциями тонкой и толстой кишки.

Центральные рефлексы протекают с обязательным вовлечением различных уровней центральной нервной системы (от спинного мозга до коры большого мозга). Примером таких рефлексов является выделение слюны при раздражении рецепторов полости рта, опускание века при раздражении склеры глаза, отдергивание руки при раздражении кожи пальцев и др.

Таким образом, в естественных условиях нервный и гуморальный механизмы едины и, образуя нейрогуморальный механизм, реализуются в разнообразных комбинациях, наиболее полно обеспечивающих адекватное уравновешивание организма со средой обитания.

Заключение

Онтогенез — это индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. В настоящее время живой организм принято рассматривать не просто как многоклеточную колонию, а как сложноорганизованную систему, имеющую несколько уровней организации. Самый низкий — базовый уровень, это клеточный. Совокупность клеток, сходных по строению и свойствам, образует более высокий уровень — тканевый.

Из совокупности тканей состоят органы, — это еще более высокий уровень организации. Наконец, совокупность органов, выполняющих сходные функции, формирует системы органов и позволяет многоклеточной колонии существовать как единому целому.

Таким образом, организм человека — это сложноорганизованная система, в которой каждый её элемент сам представляет собой систему, т. е. многоклеточный организм — это система систем.

Каждая система органов выполняет свою, конкретную функцию, но в целом организме она приобретает новое свойство — осуществлять связь с внешней средой для того, чтобы на любое изменение окружающей среды так изменить работу органов и систем органов, чтобы химический состав и физические свойства внутренней среды не изменились. Это необходимо для сохранения и поддержания постоянства внутренней среды.

Таким образом, системы органов работают не изолированно, а объединяются для достижения полезного результата, образуя временное объединение — функциональную систему. Функционирование организма как единого целого обеспечивается взаимодействием нервной и гуморальной регуляции.

Библиографический список литературы

1. Бельченко Л. А. Физиология человека. Организм как целое: учебное пособие [Текст] / Л. А. Бельченко, В. А. Лавриненко. — М.: Медицина, 2006. — 438.

2. Миловзоров Г. И. Физиология человека [Текст] / Г. И. Миловзоров. — М.: Веста, 2007. — 456 с.

3. Смирнов В. М. Физиология человека [Текст] / В. М. Смирнов. — М.: Вече, 2007. — 398 с.

4. Ткаченко Б. И. Нормальная физиология человека [Текст] / Б. И. Ткаченко. — М.: Изд-во «Медицина», 2006. — 349 с.

5. Физиология человека [Текст] / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — М.: Изд-во «Медицина», 2006. — 542 с.