Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. Причем мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.
Нарушение функционирования базальных ганглиев Существует несколько хорошо изученных симптоматических комплекса, связанных функциональным нарушением базальных ганглиев. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз — медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация клеток стриатума вызывает также другое заболевание — хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих нарушений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.
Локальное электрическое раздражение некоторых участков стриатума вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Раздражение других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.
Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ганглиях. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур. В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения дрожательного паралича — синдрома Паркинсона. Этот синдром связан с повреждением базальных ганглиев и характеризуется комплексом таких симптомов, как акинезия — малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, не зависящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор, наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.
Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминэргического пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией, как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.
В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых «баллистических» движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.
Заключение
Базальные ганглии являются подкорковыми ядрами, входящими в состав сложной функциональной системы, которая лежит в основе двигательной системы. Совместно с другими отделами мозга базальные ганглии обеспечивают наилучшее приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды.
Источники Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.
Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А. А. Ноздрачева. М.: Высшая школа, 1991.
Грин Н., Стаут. У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т. 2.
http://www.ido.edu.ru/psychology/psychophysiology/10.html
http://medi.ru/doc/2 210 121.htm
http://www.medic-21vek.ru/rubriki/detail.php?ID=1121
http://www.infamed.com/pub/a011.html
http://www.krugosvet.ru/articles/38/1 003 886/1003886a3.htm
