Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Индукторы болезнеустойчивости на основе хитозана для защиты от грибных и вирусных болезней

Диссертация: Индукторы болезнеустойчивости на основе хитозана для защиты от грибных и вирусных болезней
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Для хитозана, который является сополимером глюкозамина и N-ацетилглюкозамина, а также в силу специфики его получения характерна структурная неоднородность. Это обстоятельство существенно сказывается на его иммуномодулирующих свойствах, зависящих от особенностей структуры биополимера. До настоящего времени данные о связи между физико-химическими характеристиками хитозана и его биологическими… Читать ещё >

Индукторы болезнеустойчивости на основе хитозана для защиты от грибных и вирусных болезней (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Хитина и хитозан — биогенные элиситоры
    • 1. 2. Хитин и хитозан: химическое строение и свойства
    • 1. 3. Взаимодействие хитина с растительным организмом
    • 1. 4. Взаимодействие хитозана с растительным организмом
    • 1. 5. Элиситорная активность хитина и хитозана
      • 1. 5. 1. Ионные потоки
      • 1. 5. 2. Активные формы кислорода и азота
      • 1. 5. 3. Вторичные метаболиты
      • 1. 5. 4. Ферменты
    • 1. 6. Элиситорная активность хитина и хитозана в отношении грибных заболеваний
    • 1. 7. Биопрепараты на основе хитина и хитозана в защите растений от грибов
    • 1. 8. Элиситорная активность хитина и хитозана в отношении вирусных заболеваний
    • 1. 9. Биологическая активность хитозана, связь с химической структурой
  • 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ
    • 2. 1. Материалы и методы
  • 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Получение низкомолекулярного хитозана в бессолевой среде
    • 3. 2. Полевые испытания препаратов
      • 3. 2. 1. Биометрические показатели посевов картофеля
      • 3. 2. 2. Микологический анализ почвы
      • 3. 2. 3. Распространённость и развитие заболеваний растений
      • 3. 2. 4. Структура комплекса микромицетов филлосферы
      • 3. 2. 5. Микологический анализ клубней картофеля
      • 3. 2. 6. Продуктивность картофеля и качество урожая
    • 3. 3. Противовирусная активность хитозана на растениях
      • 3. 3. 1. Противовирусная активность хитозана на растениях фасоли
      • 3. 3. 2. Противовирусная активность хитозана на растениях табака N. tabacum cv. Samsun nn
      • 3. 3. 3. Противовирусная активность хитозана на растениях табака N. tabacum cv. Samsun NN
      • 3. 3. 4. Индукция хитозаном РНК-зависимой РНК-полимеразной активности в изолированных протопластах табака
      • 3. 3. 5. Противовирусная активность МРЗ-белка и РНКазы в комплексе с хитозаном на растениях табака
  • ВЫВОДЫ

Одним из важнейших достижений мирового биотехнологического прогресса в области изыскания новых перспективных веществ за последние годы стало получение, изучение и внедрение в практику биополимеров хитина, хитозана и их производных. Особенности структуры хитозана обуславливают ряд привлекательных свойств этого поликатионагипоаллергенность, биодеградируемость, биосовместимость, а также иммуномодулирующие свойства.

Актуальность темы

Метод индуцирования неспецифической устойчивости у растений с помощью хитозановых элиситоров является ф одним из перспективных способов защиты сельскохозяйственных культр от грибных болезней. Метод основан на индуцировании врождённых защитных механизмов растения. Под действием хитозана происходит фенотипическая иммунокоррекция растений, в результате чего изменяется функционирование растительной ткани, связанное с уровнем экспрессии защитных генов. Такой механизм действия хитозанового элиситора в наименьшей степени влияет на полезную микрофлору агроценоза и обуславливает его экологическую безопасность.

Одной из уникальных биологических активностей хитозана является его способность индуцировать устойчивость у растений к вирусным.

• заболеваниям.

Для хитозана, который является сополимером глюкозамина и N-ацетилглюкозамина, а также в силу специфики его получения характерна структурная неоднородность. Это обстоятельство существенно сказывается на его иммуномодулирующих свойствах, зависящих от особенностей структуры биополимера. До настоящего времени данные о связи между физико-химическими характеристиками хитозана и его биологическими ® свойствами носят разрозненный и не систематический характер.

Целью настоящей работы являлось изучение свойств низкомолекулярного хитозана и препаратов на его основе как индукторов устойчивости к грибным и вирусным заболеваниям.

Для достижения поставленной цели были определены следующие основные задачи:

— оценить влияние препарата АгроХит на основе низкомолекулярного хитозана на патогенную и сапротрофную микофлору картофельных посадок;

— провести сравнительный анализ влияния препарата АгроХит на микоценоз картофельных посадок в сравнении с другими препаратами;

— оценить влияние физико-химических свойств хитозана на его противовирусную активность в растениях;

— выявить возможные механизмы противовирусной защиты растений, индуцируемые хитозаном.

Научная новизна работы. Проанализировано влияние препарата на основе низкомолеклярного хитозана на патогенную и сапротрофную микофлору картофельных посадок. Проведён сравнительный анализ влияния элиситорного препарата на основе низкомолекулярного хитозана на микоценоз картофельных посадок в сравнении с препаратами, обладающих другими механаизмами действия. Показано, что в сравнении с биопрепаратом Триходермин и химическими пестицидами, элиситорный препарат на основе хитозана в большей степени влияет на патогенные грибы поражающие наземные части растений картофеля — Phytophthora sp. и Alternaria sp. и наиболее щадящим образом воздействует на непатогенную сапротрофную микрофлору, обнаруживая тем самым наименьший побочный эффект.

Показана способность хитозана индуцировать устойчивость у растений фасоли к заражению вирусом мягкой мозаики фасоли (ВММФ). Установлена молекулярная масса полимера хитозана, обладающая наибольшей противовирусной акивностью.

Проведена оценка влияния молекулярной массы и степени ф деацетилирования хитозана на его противовирусные свойства в растениях табака при заражении их вирусом табачной мозаики (ВТМ). В изолированных протопластах табака показан, индукцированный хитозаном, синтез белка с молекулярной массой 125−130 кДа, предположительно РНК-зависимой РНК-полимеразы, и усиление данной ферментативной активности. Что позволяет предположить механизм противовирусной защиты растений как хитозан индуцируемое замалчивание генов.

Практическая значимость работы. Предложена оригинальная схема получения низкомолекулярного хитозана в бессолевых условиях для производства препарата АгроХит.

Показано, что элиситорный препарат АгроХит на основе хитозана снижает численность таких грибных вредителей картофеля как Phytophthora, Alternaria и Oospora, одновременно оказывая минимальное воздействие на непатогенную сапротрофную микофлору картофельных посадок. Предложено применять элиситорные препараты на основе хитозана для обработки сельскохозяйственных культур для уменьшения масштабов # применения синтетических фунгицидов.

Способность хитозана индуцировать устойчивость у растений к заражению вирусами является предпосылкой к созданию противовирусных препаратов. Выяснение механизмов защиты растений от вирусов позволит осознанно создавать эффективные антивирусные препараты.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах.

Структура и объём диссертации. Диссертация содержит введение, обзор литературы, методическую часть, раздел с обсуждением экспериментальных результатов, выводы, список литературы, приложение. Работа изложена на 105 страницах машинописного текста, содержит 21 таблицу и 4 рисунка, библиографию из 125 наименований.

ВЫВОДЫ.

1. Разработана схема ферментативного гидролиза высокомолекулярного хитозана в бессолевых условиях и получена опытная ф партия препарата АгроХит — индуктора болезнеустойчивости и росторегулятора растений.

2. Проведена оценка влияния препарата АгроХит на основе низкомолекулярного хитозана на патогенную и сапротрофную микофлору картофельных посадок. Обнаружено, что обработка АгроХитом снижает численность патогенных грибов родов Phytophthora, Alternaria и Oospora.

3. Установлено, что препарат АгроХит в сравнении с Триходермином и синтетическими пестицидами в меньшей степени влияет на сапротрофную микофлору. Препарат на основе триходермы был особенно эффективен против Fusarium sp. Синтетические пестициды, подавляя большинство патогенных и сапротрофных грибов, существенно изменяли структуру сообщества сапротрофных микромицетов, что способствовало увеличению численности патогенов родов Oospora и Geotrichum.

4. Установлено, что у растений фасоли и табака хитозан индуцирует устойчивость к заражению вирусами. Наибольшей эффективностью подавления вирусной инфекции в растениях фасоли обладал хитозан с молекулярной массой 1−2 кДа, а в растениях табака хитозан с молекулярной массой 5−15 кДа.

5. Показано, что в протопластах табака хитозан индуцирует активность клеточной РНК-зависимой РНК-полимеразы, что может являться одним из механизмов противовирусной устойчивости у растений.

6. Методом электрофореза в полиакриламидном геле показано, что комплексообразование хитозана и MF3-белка Pseudomonas fluorescens происходит за счёт электростатического взаимодействия. Элиситорное действие MF3-белка обусловлено возможностью образования комплекса с хитозаном.

Показать весь текст

Список литературы

  1. А.В., Ткачёва Ю. В., Варламов В. П. Деполимеризация высокомолекулярного хитозана ферментным препаратом целловиридин• Г20х // Прикл. Биохим. Микробиол. 2002. — Т.38. — № 1. — С.5−13.
  2. Rege R. R, Block L.H. Chitosan processing: influence of process parameters during acidic and alkaline hydrolysis and effect of the processing sequence on the resultant chitosan’s properties // Carbohydrate research. 1999. -V.321. — № 3−4. — P.235−245.
  3. Shibuya N., Kaku H., Kuchitsu K., Maliarik M.J. Identification of a novel high-affinity binding site for N-acetylchitooligosaccharide elicitor in the membrane fraction from suspension-cultured rice cells // FEBS Lett. 1993. -329.-№ 1−2.-P.75−78.
  4. Ito Y., Kaku H., Shibuya N. Identification of a high-affinity binding protein for N-acetylchitooligosaccharide elicitor in the plasma membrane of suspension-cultured rice cells by affinity labeling // Plant J. 1997. — V.12. — № 2. -P.347−356.
  5. Day R.B., Okada M., Ito Y., Tsukada K., Zaghouani H., Shibuya N., Stacey G. Binding site for chitin oligosaccharides in the soybean plasma membrane // Plant Physiol. 2001. — V.126. — № 3. — P. l 162−1173.
  6. Stacey G., Shibuya N. Chitin recognition in rice and legumes // Plant and Soil. 1997. — V.194. — P.161−169.
  7. Saito M., Chikazawa Т., Matsuoka H., Nishizawa Y., Shibuya N. Elicitor action via cell membrane of a cultured rice cell demonstrated by the single-cell transient assay // J. Biotechnol. 2000. — V.76. — № 2−3. — P.227−232.
  8. Hadwiger L.A., Beckman J.M. Chitosan as a component of Pea-Fusarium interactions // Plant Physiol. 1980. — V.66. — P.205−211.
  9. Yamada A., Shibuya N., Kodama O., Akatsuka T. Induction of phytoalexin formation in suspension-cultured rice cells by N-acetylchitooligosaccharides // Biosci. Biotech. Biochem. 1993. — V.57. — № 3. -P.405−409.
  10. Staehelin C., Granado J., Muller J., Wiemken A., Mellor R.B., Felix G., Broughton W.J., Boiler T. Perceptin of Rhyzobium nodulation factors by tomato cells and inactivation by root chitinases // PNAS. 1994. — V.91. — P.2196−2200.
  11. Young D.H., Kohle H., Kauss H. Effect of chitosan on membrane permeability of suspension-cultured Glycine max and Phaseolus vulgaris cells // Plant Physiol. 1982. — V.70. — P. 1449−1454.
  12. Hadwiger L.A., Beckman J.M., Adams M.J. Localization of fungal components in the Pea-Fusarium interaction detected immunochemically with anti-chitosan and anti-fungal cell wall antisera// Plant Physiology. 1981. — V.67. -P. 170−175.
  13. Choi J. J., Klosterman S.J., Hadwiger L.A. A Comparison of the effects of DNA-damaging agents and biotic elicitors on the induction of plant defense genes, nuclear distortion, and cell death // Plant Physiol. 2001. — V. l25. — P.752−762.
  14. Schwochau M.E., Hadwiger L.A. Regulation of gene expression by actinomycin D and other compounds which change the conformation of DNA // Arch. Biochem. Biophys. 1969. -V.134. — P.34−41.
  15. Hadwiger L.A., Schwochau M.E. Specificity of DNA intercalating compounds in the control of phenylalanine ammonia lyase and pisatin levels // Plant Physiol. 1971. — V.47. — P.346−351.
  16. Parsons M.A., Hadwiger L.A. Photoactivated psoralens elicit defense genes and phytoalexin production in the pea plant // Photochem. Photobiol. -1998.- V.67. -P.438−445.
  17. Granado J., Felix G., Boiler T. Perception of fungal sterols in plants (subnanomolar concentrations of ergosterol elicit extracellular alkalinization in tomato cells) // Plant Physiol. 1995. — V. l07. — № 2. — P.485−490.
  18. Lapous D., Mathieu Y., Guern J., Lauriere C. Increase of defense genetranscripts by cytoplasmic acidification in tobacco cell suspension // Planta. -1998. V.205. — P.452−458.
  19. Young D.H., Kauss H. Release of calcium from suspension-cultured Glycine max cells by chitosan, other polycations, and polyamines in relation toф effects on membrane permeability // Plant Physiol. 1983. V.73. — P.698−702.
  20. Lecourieux D., Mazars C., Pauly N., Ranjeva R., Pugin A. Analysis and effects of cytosolic free calcium increases in response to elicitors in Nicotiana plumbaginifolia cells // Plant Cell. 2002. — V.14. — P.2627−2641.
  21. Dolmetsch R.E., Lewis R.S., Goodnow C.C., Healy J.I. Differential1. О Aactivation of transcription factors induced by Ca response amplitude and duration //Nature. 1997. — V.386. — P.855−858.
  22. Yang Т., Poovaiah B.W. A calmodulin-binding/CGCG box DNA-binding protein family involved in multiple signaling pathways in plants // J. Biol. Chem. 2002. V.277. — P.45 049−45 058.
  23. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol. 1994. — V.105. — № 2. — P.467−472.
  24. Degousee N., Triantaphylides C., Montillet J.L. Involvement ofoxidative processes in the signaling mechanisms leading to the activation of glyceollin synthesis in soybean // Plant Physiol. 1994. — V. 10. — P.945−952.
  25. Lamb C., Dixon R.A. The oxidative burst in plant disease resistance //
  26. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. — V.48. — P.251−275.
  27. Zhao J., Hu Q., Guo Y.Q., Zhu W.H. Elicitor-induced indole alkaloid biosynthesis in Catharanthus roseus cell cultures is related to Ca2±influx and the oxidative burst//Plant Sci. 2001. — V. l 61. — P.423−431.
  28. Thoma I., Loeffler c., Sinha A.K., Gupta M., Krischke M., Steffan B. Cyclopentenone isoprostanes induced by reactive oxygen species trigger defense gene activation and phytoalexin accumulation in plants // Plant J. 2000. — V.34. -P.363−375.
  29. Lin W., Ни X., Zhang W., Rogers W.J., Cai W. Hydrogen peroxide mediates defence responses induced by chitosans of different molecular weights in rice // J. Plant Physiol. 2005. — V.162. — № 8. — P.937−944.
  30. А.Ф. Оксид азота в биологии: история, состояние и перспективы исследований // Биохимия. 1998. — Т.63. — № 7. — С.867−869.
  31. А.Ф. Оксид азота: регуляция клеточного метаболизма без ^ участия системы клеточных рецепторов // Биофизика. 2001. — Т.46. — № 4.1. С.631−641.
  32. Hausladen A., Stamler J.S. Nitric oxide in plant immunity // PNAS. -1998. V.95. — P.10 345−10 347.
  33. Delledone M., Xia Y., Dixon R.A., Lamb C. Nitric oxide functions as a signal in plant disease resistance //Nature. 1998. — V.394. — № 6. — P.585−588.
  34. Durner J., Wendehenne D., Klessig D.F. Defense gene induction in tobacco by nitric oxide, cyclic GMP, and cyclic ADP-ribose // PNAS. 1998. -V.95. № 17. — P.10 328−10 333.
  35. Л.И., Озерецковская О. Л. Продукты липоксигеназного окисления жирных кислот как сигнальные молекулы в индуцированнии устойчивости растений // Прикл. Биохим. Микробиол. 1998. — Т.34. — № 5. -С.467−479.
  36. Obara N., Hasegawa М., Kodama О. Induced volatiles in elicitor-treated and rice blast fungus-inoculated rice leaves // Biosci. Biotechnol. Biochem. -2002. 66. — № 12. — 2549−2559.
  37. Ю.В., Дмитриев А. П., Гродзинский Д. М. Роль Са2+ как вторичного мессенджера в индукции синтеза фитоалексинов и каллозы в культуре клеток Allium сера L. // Физиология растений. 1997. — Т.44. — № 3. -С. 385−391.
  38. Kendra D.F., Hadwiger L.A. Characterisation of the smallest chitosan oligomer that is maximally antifungal to Fusarium solani and elicits pisatin formation in Pisum sativum II Experimental Mycology. 1984. — V.8. — P.276−281.
  39. Khan T.A., Peh K.K., Ch’ng H.S. / Reporting degree of deacetylation values of chitosan: the influence of analytical methods // J. Pharm. Pharm. Sci. -2002. V.5. — № 3. — P.205−212.
  40. Roby D., Gadelle A., Toppan A. Chitin oligosaccharides as elicitors of chitinase activity in melon plants // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1987. -V.143. — № 3. — P.885−892.
  41. Ghaouth A.E., Arul J., Grenier J., Benhamou N., Asselin A., Belanger R. Effect of chitosan on cucumber plants: supression of Pythium aphanidermatum and induction of defense reactions // Phytopathology. 1994. — V.84. — № 3. -P.313−320.
  42. Mauch F., Hadwiger L.A., Boiler T. Antifungal hydrolases in pea tissue // Plant Physiol. 1988. — V.87. — P.325−333.
  43. Keen N.T., Yoshikawa М. p-l, 3-endoglucanase from soybean releases elicitor-active carbohydrates from fungus cell walls // Plant Physiol. 1983. -V.71. P.460−465.
  44. Wan J., Zhang S., Stacey G. Activation of a mitogen-activated protein kinase pathway in Arabidopsis by chitin // Molecular Plant Pathology. 2004. -V.5. — № 2. P.125−135.
  45. ESTs // Plant Mol. Biol. 2003. — V.52. — № 3. -P.537−551.
  46. Bhaskara Reddy M.V., Arul J., Angers P., Couture L. Chitosan treatment of wheat seeds induces resistance to Fusarium graminearum and improves seed quality // J. Agric. Food Chem. 1999. — V.47. — № 3. — P.1208−1216.
  47. Benhamou N., Theriault G. Treatment with chitosan enhances resistance of tomato plants to the crown and root rot pathogen Fusarium oxysporum f. sp.
  48. Radicis-lycopersici // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1992. — V.41. — P.33−52.
  49. US Patent 4 964 894 «Plant growth regulators derived from chitin».
  50. US Patent 5 733 851 «Formulation and procedure to increase resistance of plants to pathogenic agents and environmental stress».
  51. US Patent 5 374 627 «Methods for protecting vegetables, turfgrass, rice and fruit trees from fungi and bacteria».
  52. US Patent 6 524 998 «Biological compositions and methods for enhancing plant growth and health and producing disease-suppressive plants».
  53. Pospieszny H., Atabekov J.G. Effect of chitosan on the hypersensitive reaction of bean to alfalfa mosaic virus // Plant Science. 1989. — V.62. — P.29−31.
  54. Pospieszny H., Struszczyk H., Chirkov S.N., Atabekov J.G. New application of chitosan in agriculture // Chitin world / Eds. Karnicki Z.S., Brzaski M.M., Bykovski P.J., Wojtasz-Pajak A. Gdynya: Wirshafitsverlag NW. 1995, P.246−254.
  55. Pospieszny H., Struszczyk H., Cajza M. Biological activity of Aspergillus-degraded chitosan // Chitin Enzymology / Ed. R.A.A.Muzzarelli. Atec Edizioni, 1996. V.2. — P. 385−389.
  56. Pospieszny H. Inhibition of tobacco mosaic virus (TMV) infection by chitosan // Phytopath. Polonica. 1995. — V.22. — № 10. — P.69−74.
  57. Pospieszny H., Chirkov S., Atabekov J. Induction of antiviral resistance in plants by chitosan // Plant Science. 1991. V.79. — P.63−68.
  58. Surguchova N.A., Varitsev Yu.A., Chirkov S.N. The inhibition of systemic viral infections in potato and tomato plants by chitosan treatment // J. Russ. Phytopathol. Soc. 2000. — V.l. — P.59−62.
  59. Chirkov S.N., Surguchova N., Atabekov J.G. Chitosan inhibits systemic infections caused by DNA-containing plant viruses // Arch. Phytopath. Pflanz. -1994.-V.29.-P.21−24.
  60. Pospieszny H. Antiviroid activity of chitosan // Crop Protection. 1997. V.16. — № 2. — P.105−106.
  61. C.H. Противовирусная активность хитозана // Прикл. Биохим. Микробиол. 2002. — Т.38. — № 1. — С.5−13.
  62. C.H., Сургучёва H.A., Атабеков И. Г. Стимуляция синтеза клеточных белков и ингибирование вирусной инфекции хитозаном в изолированных протопластах табака // Доклады Академии Наук. 1995. -Т.341. — № 6. — С.836−838.
  63. Schiebel W., Haas В., Marinkovic S., Klanner A., Sanger H.L. RNA-directed RNA polymerase from tomato leaves. I. Purification and physical properties // J. Biol. Chem. 1993. — V.268. — № 16. — P. 11 851−11 857.
  64. Schiebel W., Haas В., Marinkovic S., Klanner A., Sanger H.L. RNA-directed RNA polymerase from tomato leaves. II. Catalytic in vitro properties. // J. Biol. Chem. 1993. — V.268. — № 16. — P. l 1858−11 867.
  65. Schiebel W., Pelissier Т., Riedel L., Thalmeir S., Schiebel R., Kempe D., Lottspeich F., Sanger H.L., Wassenegger M. Isolation of an RNA-directed RNA polymerase-specific cDNA clone from tomato // Plant Cell. 1998. — V. l0. — № 12. — P.2087−2101.
  66. Xie Z., Fan В., Chen C., Chen Z. An important role of an inducible RNA-dependent RNA polymerase in plant antiviral defense // PNAS. 2001. -V.98. — № 11. — P.6516−6521.
  67. Sathiyabama M., Balasubramanian R. Chitosan induced resistance components in Arachis hypogaea against leaf rust caused by Puccinia arachidis Speg // Crop Protection. 1998. — V. l7. — № 4. — P.307−313.
  68. Dalmay Т., Hamilton A., Rudd S., Angell S., Baulcombe D.C. An RNA-dependent RNA polymerase gene in Arabidopsis is required forposttranscriptional gene silencing mediated by a transgene but not by a virus // 2000.-V.101.-P.543−553.
  69. Kuchitsu K., Kikuyama M., Shibuya N. N-acetylchitooligosaccharides, biotic elicitor for phytoalexin production, induce transien membrane depolarization in suspension-cultured rice cells // Protoplasma. 1993. V.174. -P.79−81.
  70. Kukiyama M., Kuchitsu K., Shibuya N. Membrane depolarization induced by N-acetylchitooligosaccharide elicitor in suspension-cultured rice cells // Plant Cell Physiol. 1997. — V.38. № 8. — P.902−909.
  71. Felix G., Baureithel K., Boiler T. Desensitization of the perception system for chitin fragments in tomato cells // Plant Physiol. 1998. — V.117. -№ 2.- P.643−650.
  72. Khan W., Prithiviraj В., Smith D.L. Chitosan and chitin oligomers increase phenylalanine ammonia-lyase and tyrosine ammonia-lyase activities in soybean leaves // J. Plant Physiol. 2003. — 160. — № 8. — P.859−863.
  73. Kauss H., Jeblick W., Domard A. The degrees of polymerization and N-acetylation of chitosan determine its ability to elicit callose formation insuspension cells and protoplast of Catharanthus roseus II Planta. 1989. — V.178.- P.385−392.
  74. C.H., Сургучёва H.A., Гамзазаде А. И., Поспешны Г. Сравнительная эффективность производных хитозана при подавлении вирусной инфекции растений // Доклады Академии Наук. 1998. — Т.360. -№ 2. — С.271−273.
  75. Struszczyk М.Н., Pospieszny Н., Schanzenbach D., Peter M.G. Progress on chemistry and application of chitin and its derivatives. // Ed. Struszchyk H. Lodz: Polish Chitin Society. 1998. — V.5. — P.71−77.
  76. Hadwiger L.A., Ogawa Т., Kuyama H. Chitosan polymer sizes effective in inducing phytoalexin accumulation and fungal suppression are verified with synthesized oligomers // Mol. Plant Microbe Interact. 1994. — V.7. — № 4. P.531−533.
  77. C.H. Противовирусные свойства хитозана // Хитин и хитозан: получение, свойства и применение / Под ред. К. Г. Скрябина, Г. А. Вихоревой, В. П. Варламова. М.: Наука, 2002. — С.327−338.
  78. Kim H.J., Chen F., Wang X., Rajapakse N.C. Effect of chitosan on the biological properties of sweet basil {Ocimum basilicum L.) // J. Agric. Food Chem. 2005. — V.53. — № 9. — P.3696−3701.
  79. Тагер A A // Физико-химия полимеров. M.: Химия, 1968. — 536с.
  80. Koping-Hoggard М., Mel’nikova Y.S., Varum К.М., Lindman В., Artursson P. Relationship between the physical shape and the efficiency of oligomeric chitosan as a gene delivery system in vitro and in vivo II J. Gene Med.- 2003. V.5. — № 2. — P.130−141.
  81. A.B., Варламов В. П. Влияние степени ацетилирования на ферментативный гидролиз хитозана препаратом целловиридин Г20х // Прикладная биохимия и микробиология. 2003. — Т.39. — № 3. — С.237−277.
  82. Sashiwa Н., Saimoto Н., Shigemasa Y., Ogawa R., Tokura S. Distribution of the acetamide group in partially deacetylated chitins // Carb. Polymers. 1991. — V. l6. — P.291−296.
  83. Il’ina A.V., Tatarinova N.Yu., Varlamov V.P. The preparation of low-molecular-weight chitosan using chitinolytic complex from Streptomyces kurssanovii // Process Biochemistry. 1999. — V.34. — P.875−878.
  84. Zhang H., Du Y., Yu X., Mitsutomi M., Aiba S. Preparation of chitooligosaccharides from chitosan by a complex enzyme // Carbohydrate Research. 1999. — V.320. — P.257−260.
  85. Lin H., Wang H., Xue C., Ye M. Preparation of chitosan oligomers by immobilized papain // Enzyme and Microbial Technology. 2002. — V.31. -P.588−592.
  86. Ikeda I., Sugano M., Yoshida K., Swaki K., Iwaamoto Y., Hatano K. Effects of chitosan hydrolyzates on lipid absorption and on serum and liver lipid concentration in rats // J. Agric. Food Chem. 1993. — V.41. — № 3. — P.431−435.
  87. Wang W., Bo S., Li S., Qin W. Determination of the Mark-Houwink equation for chitosans with different degree of deacetylation // Int. J. Biol. Macromol. 1991. — V.13. — № 5. — P.281−285.
  88. И.И. Конформация макромолекул (вискозиметрический метод оценки). М.: Химия, 1981. — 281с.
  89. Bell А.А., Hubbard J.C., Davis R.M., Subbarao K.V., Liu L. Effects ofchitin and chitosan on the incidence and severity of fusarium yellows of celery // Plant Dis. 1998. — V.82. — № 3. — P.322−328.
  90. A.C., Глёз B.M., Замотаев А. И., Зейрук В. Н., Литун Б. П. // Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. М.: Агропромиздат, 1989.-205с.
  91. ГОСТ 11 856–66 «Картофель семенной, отбор образцов и методы определения посевных качеств».
  92. ГОСТ 7194–69 «Картофель свежий, отбор пробы и методы определения качества».
  93. A.V., Chirkov S.N., Kaftanova A.S., Miroshnichenko N.A., Surgucheva N.A., Fedotina V.L. // Intervirology. 1989. -V.30. — P.285−293.
  94. Aiba S. Preparation of N-acetylchitooligosaccharides by hydrolysis of chitosan with chitinase followed by N-acetylation. // Carbohydr. Res. 1994. -V.265. — № 2. — P.323−328.
  95. Il’ina A.V., Tikhonov V.E., Albulov A.I., Varlamov V.P. Enzymic preparation of acid-free-water-soluble chitosan // Process Biochemistry. 2000. -V.35. P.563−568.
  96. А.И. Структурная неоднородность как фактор изменчивости свойств хитина и хитозана // Хитин и хитозан: получение, свойства и применение / Под ред. К. Г. Скрябина, Г. А. Вихоревой, В. П. Варламова. М.: Наука, 2002. — С.112−118.
  97. Ding S.W., Li Н., Lu R., Li F., Li W.X. RNA silencing: a conserved antiviral immunity of plants and animals // Virus Res. 2004. — V.102. — № 1. -P.109−115.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!