Учение об инфекции

Учение об инфекции

инфекционный болезнь микроорганизм

Исторически слово «инфекция» (лат. Inficio — заражать) впервые было введено для обозначения венерических болезней.

Инфекция — совокупность всех биологических явлений и процессов, возникающих в организме при внедрении и размножении в нем микроорганизмов, результат взаимоотношений между макрои микроорганизмом в виде адаптационных и патологических процессов в организме т. е. инфекционного процесса. Существенный вклад в учение об инфекции внес И. И. Мечников. Ссылаясь на результаты полученных им обширных исследований, он показал, что инфекционный процесс обусловлен не только внешними причинами (микробами), но и внутренними условиями самого организма. Болезнь возникает, когда эти внутренние причины оказываются бессильными помешать развитию болезнетворных микробов. Когда же они успешно борются с микробами, то организм оказывается невосприимчивым.

Инфекционная болезнь — наиболее выраженная форма инфекционного процесса. В общебиологическом плане взаимоотношения микрои макроорганизмов представляют собой симбиоз (т.е. сожительство), так как все живые существа сосуществуют в природе. Человек сосуществует на планете Земля с микроорганизмами, растениями, животными. Основными формами взаимодействия микрои макроорганизмов (их симбиоза) являются: мутуализм, комменсализм, паразитизм.

Инфекционные болезни обычно сопровождаются нарушениями гомеостаза организма и его физиологических функций. Множество взаимодействующих параметров в системе конкретный возбудитель-конкретный организм находит отражение в различных формах инфекционного процесса и его вариантах. Другими словами, в зависимости от эпидемиологической ситуации, типа и свойств возбудителя (например, инфицирующей дозы, вирулентности и т. д.), состояния параметров гомеостаза человека, а также от конкретных особенностей взаимодействия возбудителя и организма инфицированного человека, инфекционный процесс может принимать различные формы (от клинически выраженных до бессимптомных, от суперинфекций до бактерионосительства). Ниже рассмотрены основные формы инфекционных процессов.

1.Классификация (формы) инфекционных заболеваний

Экзогенные инфекции развиваются в результате проникновения в организм патогенных микроорганизмов из внешней среды.

Эндогенные инфекции обычно развиваются в результате активации и, реже, проникновения условно-патогенных микроорганизмов нормальной микрофлоры из нестерильных полостей во внутреннюю среду организма (например, занос кишечных бактерий в мочевыводящие пути при их катетеризации). Особенность эндогенных инфекции — отсутствие инкубационного периода.

*Регионарные инфекционные заболевания — инфекционный процесс протекает в каком-либо ограниченном, местном очаге и не распространяется по организму.

*Генерализованные инфекционные заболевания развиваются в результате диссеминирования возбудителя из первичного очага, обычно по лимфатическим путям и через кровоток.

Моноинфекции — заболевания, вызванные одним видом микроорганизмов.

Смешанные инфекции (микстинфекции, миксты) развиваются в результате заражения несколькими видами микроорганизмов; подобные состояния характеризует качественно иное течение (обычно более тяжёлое) по сравнению с моноинфекцией, а патогенный эффект возбудителей не имеет простого суммарного характера. Микробные взаимоотношения при смешанных (или микст-) инфекциях вариабельны:

* если микроорганизмы активизируют или отягощают течение болезни, их определяют как активаторы, или синергисты (например, вирусы гриппа и стрептококки группы Б);

* если микроорганизмы взаимно подавляют патогенное действие, их обозначают как антагонисты (например, кишечная палочка подавляет активность патогенных сальмонелл, шигелл, стрептококков и стафилококков);

* индифферентные микроорганизмы не влияют на активность других возбудителей.

2.Бессимптомные инфекции

В подавляющем большинстве случаев патогенные микроорганизмы попадают в неблагоприятные условия различных областей организма, где погибают либо подвергаются действию защитных механизмов или элиминируются чисто механически. В некоторых случаях возбудитель задерживается в организме, но подвергается такому «сдерживающему» давлению, что не проявляет патогенных свойств и не вызывает развития клинических проявлений (абортивные, скрытые, «дремлющие» инфекции).

* Абортивная инфекция (от лат. aborto, не вынашивать, в данном контексте — не реализовывать патогенный потенциал) — одна из наиболее распространённых форм бессимптомных поражений. Такие процессы могут возникать при видовой или внутривидовой, естественной либо искусственной невосприимчивости (поэтому человек не болеет многими болезнями других животных). Механизмы невосприимчивости эффективно блокируют жизнедеятельность микроорганизмов, возбудитель не размножается в организме, инфекционный цикл возбудителя прерывается, он погибает и удаляется из макроорганизма.

*Латентная, или скрытая, инфекция (от лат. latentis, спрятанный) — ограниченный процесс с длительной и циклической циркуляцией возбудителя, аналогичной наблюдаемой при явных формах инфекционного процесса. Возбудитель размножается в организме; вызывает развитие защитных реакций, выводится из организма, но никаких клинических проявлений не наблюдают. Подобные состояния также известны как инаппарантные инфекции (от англ. inapparent, неявный, неразличимый). Так, нередко в латентной форме протекают вирусные гепатиты, полиомиелит, герпетические инфекции и т. д. Лица с латентными инфекционными поражениями представляют эпидемическую опасность для окружающих.

* Дремлющие инфекции могут быть разновидностью латентных инфекций или состояниями после перенесённого и клинически выраженного заболевания. Обычно при этом устанавливается клинически не проявляемый баланс между патогенными потенциями возбудителя и защитными системами организма. Однако под влиянием различных факторов, понижающих резистентность (стрессы, переохлаждения, нарушения питания и т. д.), микроорганизмы приобретают возможность оказывать патогенное действие. Таким образом, лица, переносящие дремлющие инфекции, — резервуар и источник патогена.

* Микробоносительство. Как следствие латентной инфекции или после перенесённого заболевания возбудитель «задерживается» в организме, но подвергается такому «сдерживающему давлению», что не проявляет патогенных свойств и не вызывает развития клинических проявлений. Такое состояние называется микробоносительство. Подобные субъекты выделяют патогенные микроорганизмы в окружающую среду и представляют большую опасность для окружающих лиц. Выделяют острое (до 3 мес), затяжное (до 6 мес) и хроническое (более б мес) микробоносительство. Носители играют большую роль в эпидемиологии многих кишечных инфекций — брюшного тифа, дизентерии, холеры и др.

3.Классификация инфекционных болезней по Гробошевскому. Восприимчивость популяции. Профилактика инфекций. Группы мероприятий по предупреждению инфекционных заболеваний

В соответствии с механизмами передачи возбудителя принята классификация инфекционных болезней, которую разработал Л. В. Громашевский.

I группа — болезни с фекально-оральным механизмом передачи (например, кишечные инфекции);

II группа — болезни с аэрогенным механизмом передачи (например, грипп или корь);

III группа — болезни с трансмиссивным механизмом передачи (например, малярия, клещевой энцефалит);

IV группа — болезни с контактным механизмом передачи (например, венерические болезни).

Известно, что при наличии в популяции 95% невосприимчивых лиц циркуляция возбудителя прекращается, а сама популяция расценивается как эпидемически благополучная. Для предупреждения развития инфекционных заболеваний широко применяют комплекс мероприятий, направленных на различные звенья инфекционного процесса.

Мероприятия I группы по предупреждению инфекционных заболеваний направлены на выявление, изоляцию и лечение (санацию) больного или бактерионосителя. Их часто дополняют карантинными мероприятиями.

Мероприятия II группы по предупреждению инфекционных заболеваний представлены комплексом санитарно-гигиенических мер, направленных на разрыв механизмов и путей передачи возбудителя. Мероприятия состоят из обеспечения и соблюдения гигиенических нормативов, разукрупнения организованных контингентов, санитарного контроля за пищевыми продуктами и предприятиями, их производящими, соблюдения правил асептики и антисептики в лечебно-профилактических учреждениях (ЛПУ), проведения дезинфекций и дезинсекций и т. д.

Мероприятия III группы по предупреждению инфекционных заболеваний направлены на увеличение «иммунной прослойки» популяции. Наиболее эффективный метод — широкомасштабная активная иммунопрофилактика (вакцинация) различных инфекционных болезней.

В соответствии с эффективностью проводимых мероприятий по предупреждению инфекционных заболеваний выделяют управляемые инфекции (для их предупреждения эффективно используют различные вышеуказанные мероприятия) и неуправляемые инфекции (меры предупреждения отсутствуют).

Основные этапы инфекционного процесса.

1. Адгезия — прикрепление микроорганизма к соответствующим клеткам хозяина.

2. Колонизация — закрепление микроорганизмов в соответствующем участке.

3. Размножение (увеличение количествамультипликация).

4.Пенетрация — проникновение в нижележащие слои и распространение инфекта.

5. Повреждение клеток и тканей (связано с размножением, пенетрацией и распространением инфекта).

Инфекционный процесс может быть по длительности — острый и хронический.

Острая циклическая инфекция заканчивается элиминацией (удалением) возбудителя или смертью больного. При хронической инфекции возбудитель длительно сохраняется в организме (это состояние называется персистенция). Для персистенции микроорганизмы имеют ряд механизмов — внутриклеточная локализация (укрываются в клетке), переход в не имеющие клеточной стенки L-формы, антигенная мимикрия (совпадение по химическому составу антигенных детерминант микроба и клеток хозяина), укрытие в локальных очагах и забарьерных органах (головной мозг). Для вирусов дополнительными факторами персистенции является интеграция генома вируса с хромосомой клетки-мишени, недоступность действию антител, наличие дефектных вирусных частиц и слабая индукция иммунного ответа и др. Персистенция в организме и периодическая смена хозяина— два основных механизма поддержания микробных популяций.

Ш по степени распространения — локальный и генерализованный.

Локальный инфекционный процессвозбудитель сосредоточен в определенном очаге, не выходя за его пределы, что сдерживает механизмы защиты. Если микроорганизм способен диссеминировать по организму, возникает генерализованный процесс. Существует два основных пути распространения — лимфогенный (по лимфатической системе) и гематогенный (по кровяным сосудам).

Ш по выраженности — манифестный и инаппарантный.

Манифестный (ярко выраженный) инфекционный процесс — инфекционная болезнь — типичная, атипичная, хроническая и т. д. Бессимптомный (инаппарантный) инфекционный процесс характерен для латентной инфекции. Размножение возбудителя в организме не сопровождается клиническими проявлениями, а только иммунными реакциями.

Инфекционные заболевания имеют ряд отличий от соматических, в том числе — наличие возбудителя, заразность, цикличность течения.

Бактерионосительство может иметь большое значение в распространении многих инфекций. Может наблюдаться как при латентной инфекции, так и после перенесенного инфекционного заболевания. Особое значение при некоторых инфекциях имеют хронические носители (брюшной тиф, вирусный гепатит В).

Патогенность («рождающий болезнь») — способность микроорганизма вызвать заболевание. Это свойство характеризует видовые генетические особенности микроорганизмов, их генетически детерминированные характеристики, позволяющие преодолеть защитные механизмы хозяина, проявить свои патогенные свойства. Патогенными свойствами могут обладать не только паразитические виды микробов, но и свободно живущие, в т. ч. возбудители сапронозов (иерсинии, легионеллы и др.). Естественной средой для последних является почва и растительные организмы, однако они способны перестраивать свой метаболизм в организме теплокровных животных и оказывать патогенное действие.

Вирулентность — фенотипическое (индивидуальное) количественное выражение патогенности (патогенного генотипа). Вирулентность может варьировать и может быть определена лабораторными методами.

Основные факторы патогенности микроорганизмов — адгезины, ферменты патогенности, подавляющие фагоцитоз вещества, микробные токсины, в определенных условияхкапсула, подвижность микробов. Вирулентность связана с токсигенностью (способностью образования токсинов) и инвазивностью (способностью проникать в ткани хозяина, размножаться и распространяться). Токсигенность и инвазивность имеют самостоятельный генетический контроль, часто находятся в обратной зависимости (возбудитель с высокой токсигенностью может обладать низкой инвазивностью и наоборот).

Адгезины и факторы колонизациичаще поверхностные структуры бактериальной клетки, с помощью которых бактерии распознают рецепторы на мембранах клеток, прикрепляются к ним и колонизируют ткани. Функцию адгезии выполняют пили, белки наружной мембраны, ЛПС, тейхоевые кислоты, гемагглютинины вирусов. Адгезияпусковой механизм реализации патогенных свойств возбудителей.

Факторы инвазии, проникновения в клетки и ткани хозяина. Микроорганизмы могут размножаться вне клеток, на мембранах клеток, внутри клеток. Бактерии выделяют вещества, способствующие преодолению барьеров хозяина, их проникновению и размножению. У грамотрицательных бактерий это обычно белки наружной мембраны. К этим же факторам относятся ферменты патогенности.

Ферменты патогенности — это факторы агрессии и защиты микроорганизмов. Способность к образованию экзоферментов во многом определяет инвазивность бактерий — возможность проникать через слизистые, соединительнотканные и другие барьеры. К ним относятся различные литические ферменты — гиалуронидаза, коллагеназа, лецитиназа, нейраминидаза, коагулаза, протеазы. Более подробно их характеристика дана в лекции по физиологии микроорганизмов.

Важнейшими факторами патогенности считают токсины, которые можно разделить на две большие группы — экзотоксины и эндотоксины.

Экзотоксины продуцируются во внешнюю среду (организм хозяина), обычно белковой природы, могут проявлять ферментативную активность, могут секретировать как грамположительными, так и грамотрицательными бактериями. Они обладают очень высокой токсичностью, термически нестойки, часто проявляют антиметаболитные свойства. Экзотоксины проявляют высокую иммуногенность и вызывают образование специфических нейтрализующих антител — антитоксинов. По механизму действия и точке приложения экзотоксины отличаютсяцитотоксины (энтеротоксины и дерматонекротоксины), мембранотоксины (гемолизины, лейкоцидины), функциональные блокаторы (холероген), эксфолианты и эритрогенины. Микробы, способные продуцировать экзотоксины, называют токсигенными.

Эндотоксины высвобождаются только при гибели бактерий, характерны для грамотрицательных бактерий, представляют собой сложные химические соединения клеточной стенки (ЛПС) — подробнее смотри лекцию по химическому составу бактерий. Токсичность определяется липидом А, токсин относительно термостоек; иммуногенные и токсические свойства выражены более слабо, чем у экзотоксинов.

Наличие капсул у бактерий затрудняет начальные этапы защитных реакций — распознавание и поглощение (фагоцитоз). Существенным фактором инвазивности является подвижность бактерий, обусловливающая проникновение микробов в клетки и в межклеточные пространства.

Факторы патогенности контролируются:

— генами хромосомы;

— генами плазмид;

— генами, привнесенными умеренными фагами.

Особенности инфекционных болезней. Специфичность инфекции. Контагиозность. Цикличность

Инфекционные болезни характеризуются специфичностью, контагиозностью и цикличностью.

Специфичность инфекции. Каждую инфекционную болезнь вызывает конкретный возбудитель. Однако известны инфекции (например, гнойно-воспалительные процессы), вызываемые различными микробами. С другой стороны, один возбудитель (например, стрептококк) способен вызывать различные поражения.

Контагиозность инфекционного заболевания. Контагиозность (заразительность) определяет способность возбудителя передаваться от одного лица к другому и скорость его распространения в восприимчивой популяции. Для количественной оценки контагиозности предложен индекс контагиозности — процент переболевших лиц в популяции за определённый период (например, заболеваемость гриппом в определённом городе за 1 год).

4.Цикличность инфекционного заболевания. Развитие конкретного инфекционного заболевания ограничено во времени, сопровождается цикличностью процесса и сменой клинических периодов

Стадии инфекционной болезни и периоды инфекционной болезни

1. Инкубационный период (от лат. incubatio, лежать, спать где-либо). Обычно между проникновением инфекционного агента в организм и проявлением клинических признаков существует определённый для каждой болезни промежуток времени — инкубационный период, характерный только для экзогенных инфекций. В этот период возбудитель размножается, происходит накопление как возбудителя, так и выделяемых им токсинов до определённой пороговой величины, за которой организм начинает отвечать клинически выраженными реакциями. Продолжительность инкубационного периода может варьировать от часов и суток до нескольких лет.

2. Продромальный период (от греч. prodromos, бегущий впереди, предшествующий). Как правило, первоначальные клинические проявления не несут каких-либо патогномоничных (от греч. pathos, болезнь, + gnomon, показатель, знак) для конкретной инфекции признаков. Обычны слабость, головная боль, чувство разбитости. Этот этап инфекционной болезни называется продромальный период, или «стадия предвестников». Его продолжительность не превышает 24−48 ч.

3. Период развития болезни. На этой фазе и проявляются черты индивидуальности болезни либо общие для многих инфекционных процессов признаки — лихорадка, воспалительные изменения и др. Б клинически выраженной фазе можно выделить стадии нарастания симптомов (stadium wcrementum), расцвета болезни (stadium acme) и угасания проявлений (stadium decrementum).

4. Реконвалесценция (от лат. re-, повторность действия, + convalescentia, выздоровление). Период выздоровления, или реконвалесценции как конечный период инфекционной болезни может быть быстрым (кризис) или медленным (лизис), а также характеризоваться переходом в хроническое состояние. Б благоприятных случаях клинические проявления обычно исчезают быстрее, чем наступает нормализация морфологических нарушений органов и тканей и полное удаление возбудителя из организма. Выздоровление может быть полным либо сопровождаться развитием осложнений (например, со стороны ЦНС, костно-мышечного аппарата или сердечно-сосудистой системы). Период окончательного удаления инфекционного агента может затягиваться и для некоторых инфекций (например, брюшного тифа) может исчисляться неделями.

5.Природно-очаговые инфекции. Паразитолог Е.Н. Павловский

Учение о природной очаговости инфекционных болезней, ставшее неотъемлемой частью медицинской микробиологии, создал выдающийся отечественный паразитолог Е. Н. Павловский.

Природно-очаговые инфекции — особая группа болезней, имеющих эволюционно возникшие очаги в природе. Природный очаг — биотоп на территории конкретного географического ландшафта, заселённый животными, видовые или межвидовые различия которых обеспечивают циркуляцию возбудителя за счёт его передачи от одного животного другому, обычно через кровососущих членистоногих-переносчиков.

Природно-очаговые инфекции разделяют на эндемичные зоонозы, ареал которых связан с ареалом животных — хозяев и переносчиков (например, клещевой энцефалит), и эндемичные метаксенозы, связанные с ареалом животных, прохождение через организм которых является важным условием распространения болезни (например, желтая лихорадка). При появлении в определённое время в очаге человека переносчики могут заразить его природно-очаговой болезнью. Так зоонозные инфекции становится антропозоонозными.

Карантинные (конвенционные) инфекции. Для предупреждения возникновения инфекционных болезней, представляющих особую опасность для здоровья населения и склонных к быстрому распространению, разработаны международные правила (конвенция) по получению информации об их появлении и мерам профилактики. В случае их возникновения страны обязаны ставить в известность ВОЗ и регулярно сообщать о проводимых противоэпидемических мероприятиях. ВОЗ обрабатывает и рассылает информацию во все страны мира. Рассмотрев полученную информацию, представители стран принимают решение о проведении различных карантинных мероприятий и информируют об этом ВОЗ. В настоящее время группа конвенционных, или карантинных, инфекций включает чуму, жёлтую лихорадку и холеру.

Отдельную группу составляют особо опасные инфекции — острые инфекционные болезни человека, способные к внезапному появлению, быстрому распространению и характеризующиеся тяжёлым течением и высокой летальностью. К ним относят как конвенционные инфекции, так и сибирскую язву, туляремию, полиомиелит, геморрагические лихорадки Лаоса, Эбола и Марбург, сыпной и возвратный тифы, бруцеллёз, малярию, многие арбовирусные инфекции и др. Наиболее эффективный метод их предупреждения — глобальный международный контроль над их распространением. В Российской Федерации действуют правила, направленные на предупреждение заноса возбудителей из-за рубежа и их распространения по территории страны, локализацию и ликвидацию очагов особо опасных инфекций.

6.Суперинфекции. Реинфекции. Рецидивы инфекции

Суперинфекции. От смешанных инфекций следует отличать вторичные инфекции (суперинфекции), возникающие на фоне уже имеющегося заболевания.

Реинфекция — случай повторного заражения одним и тем же возбудителем. Реинфекции не следует рассматривать как рецидивы.

Рецидивы инфекции формируются под действием популяции инфекционного агента, уже циркулирующего в организме, а не в результате нового заражения.

7.Манифестные инфекции

Манифестные инфекции могут протекать типично, атипично или хронически.

*Типичная инфекция. После попадания в организм инфекционный агент размножается и вызывает развитие характерных патологических процессов и клинических проявлений.

*Атипичная инфекция. Возбудитель размножается в организме, но не вызывает развития типичных патологических процессов, а клинические проявления носят невыраженный, стёртый характер. Атипичность инфекционного процесса может быть вызвана пониженной вирулентностью возбудителя, активным противодействием защитных факторов его патогенным потенциям, влиянием проводимой антимикробной терапии и совокупностью указанных факторов.

*Хроническая инфекция обычно развивается после инфицирования микроорганизмами, способными к длительному персистированию. В ряде случаев под влиянием антимикробной терапии либо под действием защитных механизмов бактерии преобразуются в L-формы. При этом они лишаются клеточной стенки, а вместе с ней и структур, распознаваемых AT и служащих мишенями для многих антибиотиков. Другие бактерии способны длительно циркулировать в организме, «уходя» от действия указанных факторов за счёт антигенной мимикрии или изменения антигенной структуры. Подобные ситуации известны также какперсистирующие инфекции (от лат. persisto, persistens, выживать, выдерживать). По окончании химиотерапии L-формы могут возвращаться к исходному (вирулентному) типу, а виды, способные к длительному персистированию, начинают размножаться, что и вызывает вторичное обострение, рецидив болезни.

8.Условия развития инфекции

Патогенность — видовой признак. Таким образом, всегда возможны внутривидовые вариации. Это означает, что патогенность может быть по-разному выражена у различных штаммов. Вероятность развития инфекционной болезни в значительной степени определяют видовые свойства возбудителя, количество возбудителя, пути и место проникновения в организм, скорость размножения.

Инфицирующая доза. При попадании в организм незначительного числа патогенных микроорганизмов (что бывает наиболее часто) их обычно эффективно элиминируют защитные факторы организма. Для развития заболевания необходимо, чтобы патоген обладал достаточной вирулентностью, а его количество (инфицирующая доза) превышало некоторый порог, определяемый в каждом конкретном случае вирулентностью возбудителя и состоянием резистентности организма. В контексте патогенных свойств инфицирующую дозу можно рассматривать как определённое количество микроорганизмов, обеспечивающее возможность адгезии, колонизации и инвазии в ткани. Чума — несколько бактериальных клеток, дизентерия — десятки, для некоторых возбудителейтысячисотни тысяч.

Рис.

Скорость размножения. На вероятность развития инфекционного процесса и его тяжесть существенно влияет скорость размножения возбудителя. Например, чумная палочка настолько быстро размножается в организме, что иммунная система практически не успевает ответить на её проникновение формированием защитных реакций.

Характеристики возбудителя, его болезнетворные свойства, способность преодолевать защитные механизмы хозяина.

Состояние организма хозяина (наследственность — гетерогенность человеческой популяции по восприимчивости к инфекции, пол, возраст, состояние иммунной, нервной и эндокринной систем, образ жизни, природные и социальные условия жизни человека и др.).

Входные ворота инфекции. Тропизм. Пантропизм. Не менее значимо проникновение возбудителя. Многих возбудителей отличает тропизм (от греч. trope, направление) к определённым тканям. Например, гонококк вызывает типичные поражения после попадания на слизистые оболочки половых органов или глаз, а дизентерийная амёба — на слизистую оболочку кишечника. С другой стороны, туберкулёзная или чумная палочки способны, вызвать заболевание вне зависимости от пути проникновения, приводя к развитию полиморфных поражений, варьирующих в зависимости от места проникновения. Для таких патогенов характерен пантропизм. Проникнув в организм, возбудитель начинает размножаться в месте внедрения, формируя первичный очаг поражения (первичный аффект), либо распространяется (диссеминирует) в другие органы и ткани.

9.Взаимоотношения между различными организмами - симбиоз

Взаимоотношение между различными организмами выражается в своеобразных формах, объединенных под общим названием симбиоз (сожительство). К этим формам относятся комменсализм, метабиоз, мутуализм, сателлизм, синергизм, вирофория и паразитизм.

Симбиоз (от греч. symbiosis, совместное проживание) — совместное длительное существование микроорганизмов в долгоживущих сообществах. Взаимоотношения, при которых микроорганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз; при локализации внутри клеток — как эндосимбиоз.

Типичные эктосимбиотические микробы — Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, a также другие представители кишечной микрофлоры. Как пример эндосимбиоза можно рассматривать плазмиды, обеспечивающие, например, резистентность бактерий к ЛС. Симбиотические отношения также разделяют по выгоде, получаемой каждым из партнёров.

10.Тройной симбиоз: растение, гриб, вирус

Удивительный пример тройного симбиоза обнаружили американские биологи, работающие в Йеллоустонском национальном парке (США), где на горячей почве вблизи геотермальных источников произрастает термостойкая трава Dichanthelium lanuginosum. Ранее было установлено, что удивительная устойчивость этого растения к высоким температурам каким-то образом связана с обитающим в его тканях грибом Curvularia protuberata. Если выращивать растение и гриб отдельно друг от друга, то ни тот ни другой организм не выдерживают длительного нагревания свыше +38 °C, однако вместе они прекрасно растут на почве с температурой +65 °C. Исследуя эту удивительную симбиотическую систему, ученые обнаружили, что в ней есть еще и третий обязательный участник — РНК-содержащий вирус, обитающий в клетках гриба. Исследователи выделили из гриба не только вирусную РНК, но и сами вирусные частицы, имеющие вид шариков диаметром около 30 нм.

Ученые решили выяснить, не оказывает ли обнаруженный вирус какого-нибудь влияния на взаимоотношения гриба и растения. Для этого они «вылечили» гриб, подвергнув его мицелий высушиванию и замораживанию при -80 °C. Эта суровая процедура приводит к разрушению вирусных частиц. Необходимые для экспериментов «безгрибные» растения выращивали из семян, с которых снимали оболочку, а затем полоскали 10−15 мин в хлорке. Затем растения заражали (или не заражали) симбиотическим грибом, капая на них из пипетки взвесь грибных спор. Оказалось, что гриб, «вылеченный» от вируса, не в состоянии сделать растение термоустойчивым. Растения с таким грибом погибали на горячей почве точно так же, как и растения без гриба.

Однако нужно было еще убедиться, что дело тут именно в вирусе, а не в каких-то побочных эффектах тех жестоких процедур, которые применялись при «лечении» гриба от вируса и освобождении растения от гриба. Для этого «вылеченные» грибы были снова заражены вирусом, а этими повторно зараженными грибами, в свою очередь, заразили «вылеченные» растения. Теперь всё было в порядке: заново собранный симбиотический комплекс отлично рос на горячей почве.

Напоследок ученые провели совсем уж смелый эксперимент, заразив «грибом термоустойчивости» совершенно другое растение, а именно, обыкновенный помидор. Были взяты четыре группы молодых томатов, по 19 растений в каждой. Первую группу заразили «дикой» формой гриба, содержащего вирус; вторую — грибом, вылеченным от вируса, а затем снова зараженным; третью — грибом, лишенным вируса; четвертую вообще оставили без грибов. Затем почву, в которой росли эти помидоры, каждые сутки в течение 10 ч нагревали до +65 °C, а остальные 14 ч поддерживали температуру почвы +26 °C. Спустя 14 дней в первой группе в живых осталось 11 растений, во второй — 10, в третьей — 4, в четвертой — только 2.

Таким образом было установлено, что гриб, зараженный вирусом, способен повышать термоустойчивость не только у своего природного хозяина, однодольного растения Dichanthelium lanuginosum, но и у неродственных растений, относящихся к классу двудольных.

Каждый из отделов пищеварительного тракта человека имеет характерные для него количество и набор микроорганизмов Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, велико (10×7−10×8 клеток на 1 мл ротовой жидкости). Содержимое желудка здорового человека натощак благодаря бактерицидным свойствам желудочного сока часто бывает стерильным, но нередко обнаруживается и относительно большое число микроорганизмов (до 10×3 на 1 мл содержимого), проглатываемых со слюной. Примерно такое же количество их в двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки. В содержимом подвздошной кишки микроорганизмы обнаруживаются регулярно, и число их в среднем составляет 10×6 на 1 мл содержимого. В содержимом толстой кишки число бактерий максимальное, и 1 г кала здорового человека содержит 10 млрд и более микроорганизмов.

У здоровых лиц в кишечнике большую часть микроорганизмов составляют представители так называемой облигатной микрофлоры — бифидобактерии, лактобактерии, непатогенная кишечная палочка и др. На 92−95% микрофлора кишечника состоит из облигатных анаэробов.

Таким образом, в связи с анаэробными условиями у здорового человека в составе нормальной микрофлоры в толстом кишечнике преобладают (96−98%) анаэробные бактерии:

бактероиды (особенно Bacteroides fragilis),

анаэробные молочнокислые бактерии (например, Bifidumbacterium),

клостридии (Clostridium perfringens),

анаэробные стрептококки, фузобактерии, эубактерии, вейлонеллы.

И только 14% микрофлоры составляют аэробные и факультативно-анаэробные микроорганизмы:

грамотрицательные колиформные бактерии (прежде всего кишечная палочка — E. Coli), энтерококки, стафилококки, протеи, псевдомонады, лактобациллы, грибы рода Candida,

отдельные виды спирохет, микобактерий, микоплазм, простейших и вирусов.

Микрофлора кожи. Микроорганизмы заселяют главным образом участки кожи, покрытые волосами и увлажненные потом. На участках кожи, покрытых волосами, находится около 1,5−106 клеток/см. Некоторые виды приурочены к строго определенным участкам.

Микрофлора органов дыхания. Верхние отделы дыхательных путей несут высокую микробную нагрузку — они анатомически приспособлены для осаждения бактерий из выдыхаемого воздуха. Помимо обычных негемолитических и зеленящих стрептококков, непатогенных нейссерий, стафилококков и энтеробактерий, в носоглотке можно обнаружить менингококки, пиогенные стрептококки и пневмококки. Верхние отделы дыхательных путей у новорожденных обычно стерильны.

Микрофлора мочеполовой системы. Микробный биоценоз органов мочеполовой системы более скудный. Верхние отделы мочевыводящих путей обычно стерильны; в нижних отделах доминируют Staphylococcus epidermidis, негемолитические стрептококки, дифтероиды; часто выделяют грибы родов Candida, Toluropsis и Geotrichum. В наружных отделах доминирует Mycobacterium smegmatis. Основной обитатель влагалища — B. vaginale vulgare, обладающая выраженным антогонизмом к другим микробам. При физиологическом состоянии мочеполовых путей микрофлора обнаруживается только в их наружных отделах (стрептококки, молочнокислые бактерии). Матка, яичники, семенники, мочевой пузырь в норме стерильны.

Биопленка — особая форма симбиоза в организме. Она представляет собой хорошо взаимодействующее сообщество микроорганизмов, состоящее из бактерий одного или нескольких видов, занимающих чувствительные рецепторы в макроорганизме и колонизирующие на них, а также отделенных от внешней среды структурой, являющейся производной продуктов жизнедеятельности микроорганизмов и клеток тканей, на которых они адгезируют. Специальные исследования показали, что в биопленке по-иному, в сравнении с чистыми культурами бактерий, происходят их многочисленные физиолого-биологические процессы. Сообщество организует единую генетическую систему, устанавливающую поведенческие формы для членов биопленки, определяющую их пищевые (трофические), энергетические и другие связи между собой и внешним миром. Последнее получило специальное название — «социальное поведение микроорганизмов» («quorum sensing»).

11.Симбиоз червей и бактерий

Группа ученых из США и Германии при помощи метагеномного анализа обнаружила и «расшифровала», возможно, самую удивительную симбиотическую систему из всех известных на сегодняшний день.

Объектом изучения стал малощетинковый червь Olavius algarvensis, обитающий в Средиземном море. Червь этот интересен прежде всего тем, что у него нет ни рта, ни кишечника, ни ануса, ни нефридиев. Некоторые другие морские черви тоже научились обходиться без органов пищеварения: например, у погонофор кишечник превратился в тяж, набитый симбиотическими бактериями, окисляющими сероводород или метан. Однако редукция еще и выделительной системы — это явление беспрецедентное для кольчатых червей. Неужели микробы-симбионты сумели заменить червю не только органы пищеварения, но и органы выделения? Безусловно, этот случай заслуживал пристального изучения.

Метагеномный анализ выявил присутствие в теле червя четырех видов симбиотических бактерий, два из которых относятся к группе гамма-протеобактерий, а два других — к дельта-протеобактериям. Обе гамма-протеобактерии, геном которых удалось реконструировать почти полностью, являются автотрофами, т. е. синтезируют органические вещества из углекислого газа. Необходимую для этого энергию они получают за счет окисления сульфида (S^2-). В качестве окислителя используется кислород, а при отсутствии кислорода — нитраты, а также некоторые органические вещества. В качестве конечных продуктов жизнедеятельности эти бактерии выделяют окисленные соединения серы (например, сульфаты).

Комменсализм. Некоторые виды микробов являются постоянными обитателями макроорганизма. Их можно находить главным образом на коже и слизистых оболочках (сарцины, стафилококки, стрептококки, кишечные палочки, пневмококки и, др.). Они живут за счет организма, не причиняя ему вреда. Такая форма сожительства называется комменсализмом.

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три формы:

§ синойкия (квартиранство) — одно животное (комменсал) использует другое животное (его раковину, гнездо и т. п.) в качестве убежища;

§ эпойкия (нахлебничество) — одно животное (комменсал) прикрепляется к животному другого вида или живёт возле него, которое становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и других крупных рыб, передвигаясь с их помощью и питаясь остатками их трапезы);

§ энтойкия— одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой.

Метабиоз Ї взаимоотношение, при котором происходит смена видов микробов в одной и той же среде. Например, при брожении виноградного сока вначале развиваются дрожжи, превращающие глюкозу в спирт, затем появляются уксуснокислые бактерии, окисляющие спирт в уксусную кислоту, их сменяют плесневые грибы, переводящие кислую среду в щелочную, в которой развиваются гнилостные бактерии. И так происходит непрерывное изменение в природе.

Мутуализм Ї форма взаимоотношений, при которой различные организмы извлекают взаимные выгоды. Например, в макроорганизме кишечные палочки питаются остатками пищи, а продуцируемые некоторыми их представителями витамины используются макроорганизмом для биосинтетических реакций.

Сателлизм. При этом взаимоотношении один из сожителей стимулирует рост другого сочлена. Например, некоторые дрожжи и сарцины, продуцирующие аминокислоты, витамины и другие вещества, обеспечивают рост микробов, требовательных к питательным средам.

Синергизм. В условиях микробной ассоциации усиливаются физиологические функции членов этой ассоциации. К категории синергистов относятся дрожжи, спирохеты, уксусно-кислые бакте-' рии, фузобактерии и др.

Вирофория представляет собой совместное существование некоторых бактерий, дрожжей и дрожжеподобных грибков с вирусами. Например, при хроническом тонзиллите принимают участие в инфекционном процессе гемолитические стрептококки и аденовирусы. Лизогенные бактерии долго сохраняют в своем теле фаги.

Паразитизм Ї состояние симбиоза, при котором один организм живет за счет другого и наносит ему вред, вызывая различные формы инфекции. В основе инфекционного процесса лежит паразитизм. Паразит использует хозяина как источник питания, среды обитания. Таким образом, комар является непостоянным паразитом, хотя в этом случае взаимодействие между организмами носит эпизодический характер, самки комаров потребляют кровь хозяина. В сфере медицинской паразитологии термин «паразит» означает эукариотический патогенный организм. Грибы не обсуждаются в учебниках медицинской паразитологии, хотя они являются эукариотами. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами (блохи, вши и др.), и эндопаразитизм, при котором паразит живет в теле хозяина (паразитические черви, простейшие и др.). Пути возникновения паразитизма в эволюции разнообразны. Источником его может быть Квартирантство, Хищничество, Комменсализм, Симбиоз, случайное поселение одного организма на теле другого, заглатывание и др. Паразиты часто (но не всегда) приносят более или менее существенный вред хозяину и вызывают различные заболевания человека, животных и растений. Изучением Паразитизма и разработкой мер борьбы с паразитами занимаются Паразитология, Микробиология, Вирусология и Фитопатология.

Вирусы являются облигатными паразитами — они не способны размножаться вне клетки. Вирусы — сборная группа, не имеющая общего предка. В настоящее время существует несколько гипотез, объясняющих происхождение вирусов.

Интенсивность развития инфекционного процесса в ряде случаев зависит от количества патогенных микробов, проникших в организм. Определенное количество патогенного вида микробов, способное вызывать инфекционный процесс, называется инфицирующей дозой. Этот фактор имеет количественное значение, но взаимодействует с другими факторами. Однако чем больше инфицирующая доза микроорганизмов, тем больше вероятность-развития инфекции. Но это бывает не всегда так. Многое зависит от вирулентности микробов и резистентности тканей, с которыми они вступают во взаимодействие. Можно наблюдать такое явление, когда среди миллионов бактерий появляется мутант, защищенный капсулой или обладающий более стойкими свойствами, он может оказаться способным вызывать инфекционное заболевание.

12.Человек — переносчик растительных инфекций

Удивительный результат получила международная группа исследователей из Геномного Института Сингапура: в кишечнике человека они обнаружили большое и разнообразное сообщество вирусов — возбудителей болезней растений. Всего из отфильтрованного раствора человеческих фекалий было выделено около 33 000 опознаваемых нуклеотидных последовательностей, из которых 75% оказались вирусными. К большому удивлению исследователей, только 3% обнаруженных вирусных последовательностей оказались сходными с известными вирусами животных, остальные 97% принадлежали растительным вирусам. Удалось «опознать» 35 видов растительных вирусов, в том числе 24 вида, заражающие сельскохозяйственные растения (в первую очередь фрукты и овощи).

Самым массовым растительным вирусом в человеческом кишечнике оказался вирус мозаики перца (PMMV), который портит внешний вид многих сортов сладкого и острого перца, однако не настолько, чтобы пораженные им овощи не попадали в продажу. Как им это удается и какие клетки они используют в качестве «хозяйских» — пока неизвестно. Самое удивительное, что человек, по всей видимости, может выступать в роли переносчика растительных инфекций. Очевидно, заражать растения вирусными инфекциями способны не только люди, но и другие млекопитающие. Это открытие может иметь большое значение для растениеводства. Подумать только: навоз, издавна используемый в качестве удобрения, может оказаться для растений источником опасных инфекций!

Заключение

В настоящее время учение об инфекции занимает очень важное место в медицине, потому как кроме видимых и известных патогенных факторов существует еще масса не до конца изученных микроорганизмов, вызывающих различные заболевания.

С каждым годом мы узнаем все больше и больше вирусов, бактерий и других организмов, которые оказывают большое влияние не только на человека, но и на животных и растений. Используя статистические данные ученые разработали специфические мероприятия по предупреждению инфекционных заболеваний и наша главная задача — следовать их правилам для сохранения собственного здоровья. А если уж организм и подвергся заражению инфекционным заболеванием, то необходимо не допустить развитие болезни.