Эпизоотический процесс при инфекционных болезнях

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ АГАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Факультет «Технология животноводства и ветеринария»

РЕФЕРАТ Тема: Эпизоотический процесс при инфекционных болезнях

Выполнил:

Табынов К.К.

магистрант 1 курса по специальности

6М120 100-Ветеринарная медицина Алматы 2012

Оглавление Введение

1. Оценка интенсивности эпизоотического процесса

2. Принципиальная схема контроля эпизоотических процессов классических и факторных болезней

3. Основы теории эпизоотического процесса

3.1 Закон облигатности эпизоотического процесса

3.2 Биогенетический закон эпизоотического процесса

3.3 Закон стресса в эпизоотическом процессе

3.4 Закон потенциальности эпизоотического процесса

3.5 Эпизоотический процесс Заключение Список литературы

Введение

Болезни сельскохозяйственных животных всегда были большим несчастьем владельцев, фермеров и руководителей хозяйств. Для их предупреждения исследователи проводили изыскание средств надежной профилактики. Открытие Луи Пастером защиты животных от инфекционных болезней с помощью вакцин восприняли с большим признанием и благодарностью. В сравнительно короткий срок с их помощью удалось обуздать такие опустошительные стихийные бедствия как эпизоотии сибирской язвы, ящура, повального воспаления легких и чумы крупного рогатого скота. Вакцины обеспечили надежный контроль бешенства, эмфизематозного карбункула крупного рогатого скота, рожи свиней, листериоза овец, болезни Ньюкасла птиц и многих других болезней. Эти успехи проявились еще в те годы, когда отрасли животноводства формировали мелкие фермы с малочисленным поголовьем животных. Уделом таких ферм, по определению известного американского экономиста Рэмсея Кларка, была тяжелая и часто жалкая, одинокая и социально обездоленная жизнь.

Понимая, что будущее за крупными высокотехнологичными хозяйствами, многие фермы укрупняли. Эта мера сопровождалась концентрацией большого поголовья животных на ограниченных площадях. Такими хозяйствами лучше управлять. Они обеспечивают более высокую производительность с меньшими затратами труда. Проводили такую работу и в нашей стране. Уже в первые годы эксплуатации крупных хозяйств, наряду с отмеченными положительными итогами, проявился ряд крайне нежелательных явлений. В условиях концентрации большого числа животных на ограниченных площадях и высокой механизации производственных процессов стали проявляться многочисленные ранее неизвестные или редко регистрируемые заболевания животных. Их инфекционная природа не вызывала сомнений. Но проводимая профилактика вспышек этих болезней с помощью вакцин оказалась малоэффективной. Одни болезни вообще не удавалось профилактировать вакцинами (инфекционная анемия лошадей, лейкоз крупного рогатого скота и др.), при профилактике других вакцину оценивали только как вспомогательное средство (бруцеллез крупного рогатого скота, пастереллез, колибактериоз и др.).

При внимательном наблюдении оказалось, что возбудители этих инфекций в традиционных нормальных условиях закономерно переживают в организме тех животных, которые при их концентрации на ограниченных площадях тяжело переболевают соответствующими болезнями. В таких условиях подавляющее большинство исследователей пытались проводить борьбу с этими инфекциями так же, как ее проводили с сибирскойязвой, ящуром и др. классическими инфекционными болезнями, т. е. путем совершенствования специфической профилактики. В специальных публикациях и в профессиональном обиходе ветеринарные врачи стали определять такие болезни как факторные. И это не случайно. Их пусковым механизмом оказались такие факторы, как перевод животноводства на промышленную основу, концентрация большого числа животных на ограниченных площадях без выполнения традиционно сложившихся требований по обеспечению их подстилкой, прогулками, ежедневной чисткой и другими гигиеническими мерами. Такие действия активизировали патогенные свойства условно-патогенных микроорганизмов, что приводило к клиническому проявлению болезни. Определение болезней факторными способствовало только их поверхностному пониманию: в одних случаях их причисляли к незаразным, в других — к инфекционным болезням.

Вот почему стало необходимым дать научное определение понятия «факторные инфекционные болезни» и сформулировать критерии, по которым их следует определять. Такое определение, по нашему мнению, следует давать не с этиологических позиций, как это делают в настоящее время, а с позиций новых фундаментальных знаний о сущности эпизоотического процесса (С.И. Джупина, 1984, 1992). Эти знания сформулированы в виде законов эпизоотического процесса. Такие законы вытекают из рациональной эпизоотологической классификации инфекционных болезней сельскохозяйственных животных.

Будучи диалектически интегрированными в теорию эпизоотического процесса, они составляют фундаментальные знания этого процесса. На основе таких знаний представляется возможным выполнять прикладные разработки, с помощью которых успешно контролировать эпизоотические процессы не только факторных, но и классических инфекционных болезней. Профилактика болезней этих групп существенно различается. Ящур, сибирскую язву, листериоз и др. классические инфекции успешно профилактируют с помощью вакцин. Но таким методом не удается предупреждать вспышки некробактериоза, колибактериоза, туберкулеза и других факторных инфекционных болезней. В то же время такие болезни успешно профилактируются другими методами.

Уже подтверждена на практике высокая профилактическая эффективность некоторых специальных технологий содержания животных. К ним можно отнести технологии содержания животных по методу «все пусто — все занято», круглогодовое выращивание телят в индивидуальных клетках на открытом воздухе, обогреваемые логова для поросят и др. Исследования в этом направлении позволят не только успешно профилактировать факторные инфекционные болезни животных, но и повышать уровень экономических показателей животноводства и культуру его ведения. Такое направление исследований целесообразно определять как гостоцентрическое, существенно дополняющее господствующее в настоящее время в эпизоотологии этиоцентрическое. К сожалению, внимание исследователей к такой работе привлекается явно недостаточно.

Основной принцип профилактики факторных инфекционных болезней заключается в создании для животных таких условий содержания, ухода и кормления, которые бы отвечали потребностям их организма. Этот принцип нарушен высокой концентрацией животных на ограниченных площадях в однозальных помещениях, где создаются условия для жизнедеятельности условно-патогенной микрофлоры вне организма животных. В таких условиях она приобретает повышенную вирулентность. Кроме того, есть основание считать, что во внешнюю среду выделяется большое количество продуктов такой жизнедеятельности, весьма токсичных для новорожденных животных. Доказательством этого является высокая профилактическая эффективность метода «все пусто — все занято» при колибактериозе телят.

Не менее важным фактором, способствующим появлению и распространению болезней этой группы, является лишение животных сухой соломенной подстилки. Доказано, что у лежащего на полу без подстилки скота возрастает теплообмен теплопроводностью более чем в 200 раз по сравнению с животными, лежащими на сухой соломенной подстилке. При содержании животных в помещении с температурой порядка 8оС, где нет подстилки, по сравнению с лежащими на сухой соломенной подстилке, повышается теплообмен конвенцией и излучением более чем в 100 раз (А.Протопопов, 1959).

Животных лишили подстилки во имя механизации трудоемких процессов. В результате этого они расходуют корма на обогрев холодного и сырого пола. Это подтверждают многочисленные опыты, в которых, даже в условиях сибирских морозов, получали высокий прирост живой массы при содержании животных вне помещений на обильной сухой подстилке. Ее отсутствие способствует возникновению и распространению маститов. В современных условиях за год на многих фермах переболевают различными формами этой болезни почти все коровы. Принцип соответствия потребностей организма животного условиям внешней среды нарушается и тогда, когда кормовой рацион, даже сбалансированный по питательным, минеральным веществам и витаминам, не включает, как минимум, 4 — 6 кг сена. Оно необходимо для нормальной работы желудочно-кишечного тракта и усвоения витаминных и минеральных веществ. Нарушение этого требования становится фактором, способствующим появлению и распространению некробактериоза, гинекологических болезней, болезней молодняка. Многие животные на современных фермах страдают гипотонией и атонией. Жвачные не жуют жвачки. В этом легко убедиться, посетив несколько хозяйств.

Не отвечает внешняя среда потребностям организма животных, если в животноводческих помещениях не работает вентиляция. Такое положение расценивается как стрессовое для животных. Заложенная в проекты животноводческих помещений система вентиляции оказалась столь громоздкой, капризной, энергоемкой и малоэффективной, что повсеместно отказались от ее эксплуатации. Вместе с тем, уже разработана простая в эксплуатации, эффективная и мало энергоемкая теплообменная блокирующая вентиляция животноводческих помещений по методу проф. В. А. Турушева. Но она остается невостребованной из-за непонимания ее роли, как фактора исключающего один из сильных стрессов для животных.

Принятая в современных животноводческих помещениях система уборки навоза также способствует появлению и распространению болезней животных. В навозных транспортерах, перемещаясь по всему помещению, навоз многократно перемешивается, в результате чего воздух насыщается различной микрофлорой, продуктами ее жизнедеятельности и другими небезразличными для здоровья животных химическими веществами. К тому же весьма вероятно, что в навозных транспортерах изменяется вирулентность кишечной микрофлоры. Способствует появлению и распространению многих факторных инфекционных болезней и отказ от активного ежедневного моциона животных. П. Н. Никаноров (1987) экспериментально доказал, что для новотельных и глубокостельных коров родильного отделения расстояние для маршрутных прогулок должно составлять 3−4 км., для сухостойных коров и нетелей — 5, для дойных коров — 6−7 км.

Современные технологии содержания животных построены таким образом, что соблюдать это требование очень сложно. Перечислены только некоторые, присущие современным животноводческим фермам факторы, самостоятельно или в комплексе выполняющие функцию стресса для животных. Они являются пусковым механизмом болезней, возбудители которых постоянно переживают в организме сельскохозяйственных животных. Такими повсеместно распространенными болезнями являются некробактериоз, колибактериоз, пастереллез, маститы. Эти же факторы способствуют появлению и распространению туберкулеза крупного рогатого скота, задержанию последа, вагинита, метритов, нарушений полового цикла, яловости и другой патологии. Не надо забывать, что эти болезни появляются и распространяются в условиях, где работают люди и производится диетический, очень ценный продукт — молоко. Появление и распространение этих болезней является критерием несоответствия потребностей организма животных условиям их содержания, кормления и ухода. Необходимы соответствующие реконструкции помещений и разработки новых машин и механизмов, которые обеспечили бы требуемую механизацию производственных процессов и согласовались бы с потребностями организма сельскохозяйственных животных.

Таким образом, инфекционные болезни сельскохозяйственных животных различаются по своей экологической и эпизоотологической природе. Наряду с изучением возбудителей болезней, требуется теоретическое осмысливание проблемы и дифференциация болезней на группы. Такую работу целесообразно начинать с дефиниций некоторых ранее применяемых и новых эпизоотологических терминов, понятий, категорий, рациональной классификации болезней и теории эпизоотического процесса. Перед общей эпизоотологией, которая является ядром науки, стоят задачи выявления особых черт и закономерностей эпизоотологического процесса, изучение особенностей передачи возбудителя инфекционной болезни в условиях современной организации животноводства. Чтобы предупреждать возникновение инфекционных болезней необходимо знать отдельные звенья эпизоотического процесс, иметь правильно, оценить отрицательное воздействие различных факторов на организм животных, всегда вовремя проводить, использовать новейшие достижения науки и передового опыта.

Терапия при инфекционных болезнях является составной частью системы противоэпизоотических мероприятий. Её задача — устранить причины болезни и восстановить продуктивность животных. При решении вопроса о лечебной помощи нужно учитывать экономическую целесообразность с учетом конкретной болезни и хозяйственной ценности животного. Успех лечения зависит от своевременной постановки диагноза, правильного выбора лекарственных средств, методов и времени его применения.

Особенно внимание должно уделяться охране хозяйства от заноса в них инфекционных болезней. Необходимо вовремя проводить дезинфекцию, дератизацию и проводить профилактическую вакцинацию, соблюдать ветеринарно-санитарные правила содержания и кормления животных.

1. Оценка интенсивности эпизоотического процесса

Для анализа интенсивности распространения заразных болезней необходимы количественные оценки — критерии количества. Конечно, можно измерять эпизоотический процесс и абсолютными показателями, например числом заболевших или павших животных числом природных или эпизоотических очагов болезни, но абсолютные показатели не позволяют дать сравнительной оценки, провести сопоставления, сделать объективные выводы, принять правильные решения.

Предположим, к нам поступили сведения о том, что в животноводческом хозяйстве заболело чумой 35 свиней. Что можно сказать о подобной информации? Прежде всего то, что она не отражает масштабов бедствия. Если в хозяйстве всего 100—200 голов, то складывается почти критическая ситуация, а если численность поголовья составляет несколько тысяч, то размеры опасности далеко не так велики. Отсюда совершенно ясно, что о ситуации можно с большой определенностью судить на основе сопоставления числа заболевших с числом имеющихся в хозяйстве животных.

Для этого определяют показатель заболеваемости, который, как правило, выражается числом заболевших на 100, 1000, 10 000 или 100 000 животных.

Наше сообщение также не содержит никаких данных о том, в течение какого времени установлены или произошли 35 случаев болезни, а ведь это исключительно важно для суждения о случившемся. Вот почему в эпизоотологии принято рассматривать показатели заболеваемости во времени.

Помимо показателя заболеваемости, эпизоотологов интересует и показатель превалентности (от латинского prevalence — преобладать). При этом рассматривают число больных животных или микробоносителей на 100, 1000, 10 000 или 100 000 животных без какого-либо различия «старых» или заново выявленных случаев того или иного заболевания. Показатель превалентности наиболее употребим и при анализе хронических инфекций.

Для оценки интенсивности эпизоотического процесса начали использовать в последние годы и другие показатели, применение которых помогает анализу эпизоотической ситуации.

Например, территориальное распространение эпизоотических очагов рассматривают и оценивают при помощи показателя доли неблагополучных пунктов. Его находят из отношения числа пунктов, в которых регистрировались очаги болезней, к общему числу населенных пунктов на конкретной территории. При необходимости сопоставляют относительное число очагов болезни во времени путем вычисления так называемо го индекса эпизоотичности. Рассматривают также показатель числа заболевших, приходящихся на один эпизоотический очаг или неблагополучный пункт, когда хотят сопоставить интенсивность развития эпизоотического процесса в различных очагах. Анализируя периодическое движение болезни по сезонам года, используют показатель сезонности с учетом или без учета многолетней тенденции.

Эпизоотологическая статистика (совокупность сведений о том, сколь широко распространена та или иная болезнь или группа болезней) строится не только на показателях заболеваемости. Интенсивность эпизоотического процесса характеризуют также показатели гибели животных в результате заболеваемости заразного характера. Надо заметить, что такого рода подход к оценке интенсивности эпизоотического процесса часто оказывается даже более реальным. Это особенно относится к районам, странам и болезням, по которым эпизоотологическая статистика по разным причинам не является достаточно информативной. Например, статистика заболеваемости из-за возникновения большого числа скрытых случаев не отражает истинной картины распространения болезни.

Какие же показатели используются еще для оценки интенсивности эпизоотического процесса? Их два. Это показатель смертности, или отношение числа павших от болезни к числу восприимчивых животных на 100, 1000, 10 000 или 100 000 голов. И второй показатель — это смертельность, или, как его называют, летальность. Он вычисляется из отношения числа павших от определенной болезни к числу заболевших ею.

Показатель смертности, прежде всего, указывает на силу возбудителя или слабость защитных механизмов заболевших животных, на состояние иммунитета в конкретной популяции животных, а показатель смертельности (летальности) указывает на патогенность возбудителя болезни в каждом конкретном случае, а также на эффективность защитных средств и организации лечебной помощи. Использование данных эпизоотологической статистики позволяет совершенствовать меры защиты, активно воздействовать на эпизоотический процесс.

2. Принципиальная схема контроля эпизоотических процессов классических и факторных болезней

Эпизоотические процессы инфекционных болезней по классификации Джупина С. И. (1991) подразделяются на классические и факторные.

Классические болезни возникают в том случае, когда заболевшие животные являются не облигатными (обязательными), а потенциальными хозяевами возбудителя. Типичными примерами классических инфекционных болезней являются сибирская язва, листериоз, бешенство. Возбудители этой группы болезней, как правило, высоковирулентны, попадают в организм извне (экзоинфекции). Заболевания в основном протекают остро и сверхостро, с ярко выраженным клиническим проявлением и высокой летальностью. Основной отличительной особенностью эпизоотического процесса классических инфекционных болезней является то, что их возбудители не переживают в организме заболевших животных, паразитоносительство регистрируется редко. У переболевших животных вырабатывается напряженный и продолжительный иммунитет. Заболевания чаще не контагиозны. Для классических инфекционных болезней характерен преимущественно трансмиссивный и аэрогенный путь заражения. Основные факторы передачи возбудителя — кровососущие членистоногие и воздух. Факторные болезни возникают у облигатных хозяев, в организм которых возбудитель проникает закономерными путями, установившимися в процессе их совместной эволюции, что определяет биологическое равновесие между паразитом и хозяином. Заболевания протекают по типу эндоинфекции. В настоящее время факторные болезни превалируют над классическими и имеют, главным образом, полиинфекционную (ассоциативную) природу. К этой группе относят туберкулез, лейкоз, колибактериоз и многие другие. Среди факторных болезней широко распространено состояние паразитоносительства. Болезни характеризуются бессимптомным, хроническим или подострым течением, со стертой клинической картиной и низкой летальностью, отличаются контагиозностью. Путь заражения в основном алиментарный и аэрогенный, основные факторы передачи-корма, вода, воздух. При действии стрессовых факторов на организм животного происходит обострение латентного течения инфекции и возникшее заболевание протекает как факторное, а при распространении на животных других видов, проявляется как классическая инфекционная болезнь. Примером может служить эпизоотологический процесс пастереллеза. При заражении крупного рогатого скота от грызунов болезнь протекает классически (геморрагическая септицемия), а при действии стрессовых факторов на молодняк возникает подострая или хроническая форма пастереллеза, с характерными признаками факторной болезни.

Существенные отличия закономерностей, тенденций и особенностей проявления инфекционных и эпизоотологических процессов классических и факторных болезней обуславливают принципиально различные подходы к профилактическим и противоэпизоотическим мероприятиям при этих заболеваниях.

В предупреждении распространения классических болезней ведущая роль принадлежит специфической профилактике, массовой вакцинации потенциальных хозяев возбудителей инфекции. Весьма эффективными могут быть карантинные мероприятия.

Проявление эпизоотических процессов факторных болезней предупреждается прежде всего рациональной технологией содержания, ухода, кормления и предохранением от стрессовых факторов, снижающих резистентность животных. Приоритетным направлением является иммунокоррекция сельскохозяйственных животных, которые при факторных болезнях являются потенциальными хозяевами возбудителей инфекции. Широкомасштабное использование иммуностимулирующих препаратов в сочетании с оптимизацией условий содержания и кормления животных являются наиболее действенными мерами в системе контроля эпизоотических процессов факторных болезней. Специфическая профилактика при этом мало эффективна, а в отдельных случаях выполняет лишь вспомогательную роль. Для того, чтобы повысить эффективность вакцин против факторных болезней необходимо разрабатывать научно-обоснованные схемы их применения.

животное эпизоотический заразный болезнь

3. Основы теории эпизоотического процесса Изучение эпизоотического процесса инфекционных болезней сельскохозяйственных животных с помощью экспериментов, как показала многолетняя практика, не дает желаемых результатов. В такой ситуации большую помощь может оказать разработка теоретической концепция этого процесса и ее интерпретация применительно к реальной эпизоотической ситуации соответствующей инфекции.

Эпизоотология, как наука, должна характеризоваться законами, диалектически объединенными в теорию эпизоотического процесса. Должны быть возможности для доказательства объективности этих законов и их корректировки, если фактические данные реальной эпизоотической ситуации в чем-то не согласуются с теоретическими концепциями. Результаты профилактических и оздоровительных работ в соответствии с этими законами и теорией, если они объективны, всегда должны быть эффективными.

Исследования по выявлению и формулировке законов и теории эпизоотического процесса, уже в начальный период их проведения, показали необходимость использования принципиально новых методологических подходов для решения этой проблемы. Трудности состояли в том, что подобных исследований в ветеринарии практически не проводили. Впервые на Всесоюзной конференции по общей эпизоотологии в 1972 году, а в последующем ежегодно на различных конференциях и симпозиумах, мы докладывали и публиковали результаты работ по этой проблеме.

Хотя призывы к изучению эпизоотического процесса звучали на всех уровнях, но внимание научной общественности к этой проблеме привлекалось явно недостаточно. Вместе с тем, уже видно, что разработка теоретических аспектов эпизоотического процесса позволит не только совершенствовать профилактику и борьбу с заразными болезнями животных, но и предупредит затраты сил и средств на малоперспективные исследования.

До последнего времени основной теоретической концепцией эпизоотического процесса остается микробная теория. Ее суть заключается в том, что все инфекционные болезни вызываются специфическими возбудителями, которые передаются от животного к животному путем прямого или косвенного контакта. На основе этой теории проводят поиск возбудителя инфекции и работу с ним в сторону модификации в вакцинный штамм или диагностический препарат. Она же ориентирует изолировать больных и микробоносителей, проводить профилактическое и противоэпизоотическое карантинирование, дезинфекцию предметов внешней среды и другие меры. Эти меры во многих случаях оказались весьма эффективными. Своим успехом они обязаны этиоцентрическому направлению научных исследований.

Но в последние годы стали наблюдать факты, не объясняемые микробной теорией эпизоотического процесса (теорией контагиозности). Например, бешенством переболевают и гибнут от этой болезни животные многих видов, но никому не известны случаи, чтобы сельскохозяйственные животные были источниками возбудителя этой инфекции. Во всех случаях заболевания их заражают плотоядные.

В случаях вспышек некробактериоза заболевают группы животных, но заражаются они не одно от другого, а от общего фактора передачи возбудителя инфекции — навозной жижи — и только на фоне глубокого нарушения в организме крупного рогатого скота витаминно-минерального обмена, в частности — дефицита кальция. Аналогичная ситуация при колибактериозе телят и некоторых других инфекциях. В такой ситуации успех профилактики инфекционных болезней зависит не столько от вакцин, сколько от животного: от естественной невосприимчивости его организма, от выявления скрытых микробоносителей, удаления их из стада, не доводя до функционирования как активных источников возбудителя инфекции, проведения соответствующей санации и других факторов. Эти вопросы посильно решать гостоцентрическому направлению исследований.

Как известно, основополагающим в эпизоотическом процессе являются паразито-хозяинные отношения. Такой процесс инфекционных болезней характеризуется экологическими взаимоотношениями популяций паразитавозбудителя инфекции с популяциями хозяина. Среда обитания паразита — организм животных — даже в одной популяции заметно различается.

Следовательно, изучать ее особенности не менее важно, чем изучать возбудителя инфекции. Гостоцентрический подход предполагает изучать эпизоотический процесс с позиций экологии. На целесообразность такого подхода обращали внимание многие исследователи. В. Н. Беклемишев (1956) в частности, считал, что «эпизоотология диких животных … по существу является подразделением биоценологии». И далее " … эпидемиология и эпизоотология домашних животных … могут быть отнесены к тому же разделу биоценологии, но лишь со значительными ограничениями".

По мнению К. Уатт (1971) " … эпидемиология может многое почерпнуть из экологии, а экология в свою очередь — извлечь много ценного из эпидемиологии, так как обе науки по существу изучают одно и то же: реакции отдельных организмов, популяций и сообществ на изменения в биотических и абиотических компонентах среды". Многие концепции эпизоотического процесса потому и остаются слабо аргументированными, что исследователи при их разработке обращали внимание преимущественно на интересы здоровья животных и не учитывали «интересов» паразита в его эволюционном естественно-биологическом развитии. С позиций ветеринарии такие понятия как «резистентность», «видовая резистентность» безусловно, очевидны и необходимы. Но без учета экологической основы знаний этих явлений их объяснение зачастую оставалось далеким от истины.

Существенно различаются причины, порождающие закономерности, тенденции и особенности проявления эпизоотических процессов факторных и классических инфекционных болезней. Эти различия определяются экологической сущностью эпизоотического процесса. Степень токсичности и количество продуктов жизнедеятельности паразита зависят не столько от химической и биологической природы, сколько от степени эволюционно сложившейся экологической взаимоадаптации микроорганизма и животного-хозяина, как внешней среды его существования и жизнедеятельности. Поскольку микроорганизмы переживают как в животных — облигатных хозяевах, так и, в некоторых случаях, в животных, в организм которых попадают случайно и последний, как среда существования, отличается от облигатного по различным биологическим показателям, то и жизнедеятельность микроорганизма в таких хозяевах далеко неоднозначна.

Соответственно, выделяемые ими продукты жизнедеятельности по силе токсичности неоднозначно воздействуют на животных разных видов. А это значит, что одна и та же болезнь среди таких животных проявляется по-разному. Животные разных видов неоднозначно реагируют на жизнедеятельность в их организме различных микроорганизмов: если микроорганизм в процессе коэволюции приспособился жить в организме своего облигатного хозяина, а хозяин все в большей степени формировал терпимость к такой жизнедеятельности, то в современных условиях болезнь проявляется хронически или даже бессимптомно, тяжело поддается оздоровлению. Но если такой микроб проникает в организм животных другого вида, который случайно оказался чувствительным, а условия для его жизнедеятельности несколько отличны от условий в облигатном хозяине, то инфекция проявляется остро, зачастую с летальным исходом. Оздоровление животных от таких болезней реализуется сравнительно быстро.

Исходя из таких положений, теоретические аспекты эпизоотического процесса рассматривали не как явление, порожденное фактором «патогенный микроорганизм», а с экологических позиций, т. е. с позиций реакции животных, организм которых является средой для микроорганизмов, на их жизнедеятельность.

Другими словами, — с позиций «интересов» паразита. Соответственно, патогенность и вирулентность расценивали не как специфическое константное свойство микроорганизмов, а зависящее от того, в каком хозяине они развиваются.

То же наблюдается, если меняются по каким-либо причинам, условия для жизнедеятельности микроорганизма в облигатном хозяине. В таких ситуациях принято говорить о действии стресса. Приходилось неоднократно наблюдать, когда таким стрессом для скрытых носителей возбудителей факторных инфекций были вспышки других остро протекающих болезней после эстафетного заноса их возбудителей.

Например, занос возбудителя классической чумы свиней в приусадебные хозяйства во многих случаях обострял пастереллоносительство у животных этого вида, что давало основание ветеринарным лабораториям ставить диагноз «пастереллез» и просматривать при этом чуму. Такое явление редко наблюдали на крупных свинофермах, где свиньям регулярно скармливали комбикорма с антибиотиками. Также обострялось скрытое пастереллоносительство у крупного рогатого скота после заноса возбудителя ринотрахеита.

Таких примеров, когда эволюционно сложившаяся естественноэкологическая жизнедеятельность микроорганизмов в облигатном хозяине нарушалась изменением условий внешней среды, что приводило к обострению микробоносительства и проявлению инфекции, можно привести много. Все они говорят об экологической сущности эпизоотического процесса.

Абстрагируясь от других сопутствующих явлений, исследовательское внимание всецело концентрировали на эпизоотическом процессе. Учитывали, что характер его проявления обуславливается не самими по себе микроорганизмами, а условиями для их жизнедеятельности и соответствующими специфическими для той или другой инфекции путями и механизмами их передачи. Исходили из того, что микроорганизмы формируют инфекционный процесс, а эпизоотический — особенности условий для их жизнедеятельности в организме различных хозяев, а также пути, механизмы и факторы передачи возбудителя инфекции.

Все это позволило рассматривать основополагающим в эпизоотическом процессе паразито-хозяинные отношения: все возбудители инфекционных болезней — паразиты, а средой их обитания является организм животных — хозяев. Такими хозяевами для одних и тех же паразитов могут быть животные разных видов.

При формулировке теории эпизоотического процесса руководствовались концепцией Чарльза Дарвина, о том, что попытки раскрыть законы естественно-биологических процессов, к каким относится и эпизоотический, должны начинаться с построения такой классификации, которая способствовала бы этому. Разумеется, учитывали знания о закономерностях, тенденциях и особенностях проявления эпизоотических процессов различных инфекционных болезней. Поскольку существующие классификации инфекционных болезней животных на основе этиологического фактора и механизмов передачи возбудителя инфекции, не отвечают таким требованиям, то провели ее на основе третьего звена эпизоотической цепи — восприимчивых животных и их отношений к возбудителю инфекции. При таком подходе, как уже отмечалось, все инфекционные болезни разделили на две группы:

— Болезни, возбудители которых не переживают в организме соответствующего вида сельскохозяйственных животных, а проникают к ним извне. При этом формируются эпизоотические процессы, определяемые как классические

— Болезни, возбудители которых постоянно переживают в организме сельскохозяйственных животных. В такой ситуации, возникающие эпизоотические процессы определяются как факторные.

Все эти болезни, в свою очередь, подразделяют на две подгруппы:

— Болезни, для которых свойственна эстафетная передача возбудителя инфекции на облигатном хозяине (бруцеллез, туберкулез, сап лошадей, классическая чума свиней и др.).

— Болезни, для которых несвойственна эстафетная передача возбудителя инфекции на облигатном хозяине (пастереллез, колибактериоз, некробактериоз, гемофилезы и др.).

Как классические, так и факторные инфекционные болезни животных с несвойственной для их эпизоотических процессов эстафетной передачей возбудителей инфекций, фактически, проявляются как неконтагиозные. При массовых заболеваниях животные заражаются не последовательно друг от друга, а от общего фактора передачи возбудителя инфекции. В такой ситуации нельзя говорить о непрерывности цепи последовательных заражений, как обязательном условии сохранения биологических видов микробов, вызывающих инфекционные болезни.

Экологическая сущность эпизоотического процесса инфекционных болезней характеризуется паразито-хозяинными отношениями популяций возбудителя с популяциями восприимчивых животных разных видов.

Следовательно, возбудители инфекционных болезней — паразиты в природе закономерно переживают в популяциях животных определенных видов. Между популяциями таких животных и паразитов в процессе коэволюции установилось состояние биологического равновесия, характеризующееся скрытым микробоносительством, хроническим или бессимптомным течением болезни. Животных таких видов определяют, как облигатных хозяев паразита, а процесс их взаимоотношений следует расценивать как закон облигатности. Он является основополагающим в эпизоотическом процессе. Модель действия законов эпизоотического процесса, указывающая на взаимозависимость паразита-возбудителя инфекции с облигатным и потенциальным хозяевами, представлена графически на рис. 1.

3.1 Закон облигатности эпизоотического процесса

Закон облигатности эпизоотического процесса указывает на то, что каждый вид возбудителя инфекционной болезни (паразит) в процессе коэволюции приспособился к существованию на животных определенного вида (хозяина). Такие животные облигатны для жизни паразита. В их организме обеспечивается выживание паразита, как вида. Жизнедеятельность паразита в организме облигатного хозяина не вызывает тяжелых патологических изменений. Их взаимоотношения характеризуются бессимптомным или хроническим течением болезни, что обусловлено сложившимся в процессе коэволюции состоянием биологического равновесия между ними.

Действие закона облигатности на рис. 1 показано закономерно утончающейся спиралью, характеризующей остроту проявления эпизоотического процесса инфекции. На облигатном хозяине течение такого процесса устремляется к биологическому равновесию.

Рис. 1 Общая схема проявления эпизоотического процесса инфекций среди облигатных и потенциальных хозяев паразита Состояние такого равновесия между паразитом и облигатным хозяином следует рассматривать в историческом эволюционном плане. Оно всегда относительно. Анализ особенностей распространения многих инфекционных болезней показывает, что проявление эпизоотического процесса на облигатном хозяине в разные периоды коэволюции паразита и хозяина неоднозначно. Первоначальная их встреча характеризовалась более острым проявлением инфекционной болезни. Если паразит не убивал животное и между ними устанавливались биоценотические связи, то в процессе коэволюции происходила его адаптация к соответствующей среде существования (к организму хозяина), а у хозяина все в большей степени вырабатывалась терпимость к жизнедеятельности в нем паразита. Их взаимодействие в ходе коэволюции приближалось к биологическому равновесию. Чем продолжительнее коэволюция паразитов и хозяев, тем менее выражена агрессивность паразитов. Соответственно, чем древнее инфекционная болезнь, тем легче в современных условиях она проявляется на облигатном хозяине.

3.2 Биогенетический закон эпизоотического процесса Биогенетический закон эпизоотического процесса. Этот закон указывает на то, что изменения проявления эпизоотического процесса конкретной инфекционной болезни облигатных хозяев паразита в современных условиях повторяют изменения, имевшие место в ходе коэволюции паразита и хозяина.

На рис. 1 действие биогенетического закона показано некоторыми утолщениями спирали, характеризующими обострение эпизоотического процесса на облигатном хозяине. Такое обострение происходит при проникновении возбудителя инфекции к незнакомым с ним популяциям животных-облигатных хозяев. В организме таких животных условия для жизнедеятельности паразита несколько отличны от условий в организме примарного облигатного хозяина. Но совместная жизнедеятельность нового хозяина и паразита способствует к устремлению к состоянию биологического равновесия. Действие этого закона можно иллюстрировать многочисленными примерами. Весьма показателен пример миксоматоза кроликов. Изменения остроты проявления этой инфекции за сравнительно короткие сроки периодов развития, максимального распространения и угасания эпизоотии было столь разительным, что К. Эндрюс (1969) оценил их как эволюция в действии.

Особенности проявления эпизоотий миксоматоза кроликов в Австралии в 1950;1964 гг. и Англии в 1953;1962 гг. можно воспринимать, как модель биогенетического закона эпизоотического процесса (Феннер Ф., и др., 1977).

То же весьма наглядно просматривали при африканской чуме свиней после завоза ее в некоторые европейские страны. Весьма показательны подобные изменения проявления эпизоотического процесса бруцеллеза крупного рогатого скота, инфекционной анемии лошадей и некоторых других факторных инфекционных болезней животных, при их проявлении на облигатном хозяине.

Показательно действие биогенетического закона на эпизоотическом процессе классической чумы свиней. Безусловно, облигатным хозяином возбудителя этой инфекции являются свиньи всех пород, породных групп и помесей. Все они родственны дикому кабану и поэтому восприимчивы к этой инфекции. Но все они сравнительно молоды и в том виде, как существуют сейчас, не принимали участия в коэволюции с паразитом — возбудителем классической чумы свиней.

Поэтому среди современных пород свиней на начальном этапе эпизоотии болезнь проявляется весьма остро с высоким уровнем летальности. Со временем уровень летальности снижается, а к концу эпизоотии среди свиней тех пород, на которых она протекала, появляется большое число скрытых вирусоносителей.

Поддержание характерного острого проявления инфекции с высоким уровнем летальности обеспечивается распространением болезни на свиньях разных пород.

В процессе развития эпизоотии факторных инфекционных болезней такие же изменения претерпевает источник возбудителя инфекции; на первом этапе отбольных обильно выделяется возбудитель, способный распространяться различными факторами его передачи, образуя секундарные эпизоотические очаги. К периоду затухания эпизоотии основным становится вертикальный путь передачи возбудителя инфекции от родителей к потомству.

Горизонтальным путем инфекция распространяется в этот период кухонными отходами через мясо от переболевших и скрытых вирусоносителей. Если эпизоотическую ситуацию на примере классической чумы свиней оценивать только по клиническим показателям, то в стаде могут оставаться скрытые носители возбудителя инфекции, способные формировать секундарные ее резервуары. Такому процессу в большой степени способствует вакцинация животных, независимо от характеристик вакцин.

Биогенетическому закону подчинены эпизоотические процессы факторных инфекционных болезней, которым свойственна эстафетная передача возбудителя инфекции.

3.3 Закон стресса в эпизоотическом процессе

Закон стресса в эпизоотическом процессе. Острота проявления инфекционных болезней на облигатном хозяине зависит также от изменений условий для жизнедеятельности паразита в организме этого хозяина. Такие условия меняются при воздействии на животных — облигатных хозяев паразита различных факторов внешней среды. На рис. 1 действие этого закона показано некоторыми утолщениями спирали, характеризующими обострение эпизоотического процесса в результате стрессовых воздействий на облигатного хозяина. Закон указывает на то, что изменение биохимических показателей органов и тканей облигатных хозяев под действием факторов внешней среды приводит к изменению условий существования паразита и является причиной повышения его агрессивности. Соответственно, обостряется инфекционный процесс и повышается интенсивность проявления эпизоотического процесса.

Закону стресса в эпизоотическом процессе подчинены факторные инфекционные болезни, которым не свойственна эстафетная передача возбудителя инфекции. Некробактериозом заболевают животные, костная ткань которых в результате стрессовых воздействий на них обеднена кальцием. Свиньи заболевают отечной болезнью и гемофилезом при недостаточной вентиляции свинарников. Заболеваемость животных маститами, пастереллезом и некоторыми другими факторными инфекциями возрастает при отсутствии у них теплой и сухой подстилки.

Увеличение численности популяций животных — облигатных хозяев паразита снижает уровень их кормовой обеспеченности и порождает другие стрессовые воздействия. Можно полагать, что именно в такие периоды повышается роль древних диких кабанов, как источников возбудителя классической чумы для домашних культурных пород свиней. Но, по понятным причинам, конкретных наблюдений этих особенностей практически не проводилось.

Среди современных культурных пород свиней действие этого закона крайне незначительно, потому что в подавляющем числе вспышек этой инфекции оздоровление проводит путем тотального забоя всего неблагополучного свинопоголовья. И все же надо иметь в виду его действие в случаях оздоровления поголовья животных с помощью их вакцинации.

3.4 Закон потенциальности эпизоотического процесса Закон потенциальности эпизоотического процесса. В природе имеются животные, которые не являются облигатным хозяином паразита. Если возбудитель инфекции при случайном попадании в организм таких животных находит для себя подходящую среду, то бурно размножается, выделяет большое количество продуктов своей жизнедеятельности, что приводит к острому проявлению болезни и, зачастую, к смерти. Органы и ткани животных такого вида случайно оказались средой подходящей для жизни паразита. Случайными оказались пути и механизмы передачи возбудителя инфекции, так как не составляют естественных биоценотических связей между ними. Биохимические показатели органов и тканей таких животных несколько отличаются от показателей облигатного хозяина. К тому же животные — потенциальные хозяева — эволюционно не приспособлены к жизнедеятельности в их организме соответствующих паразитов. Поэтому встреча с ними зачастую приводит к летальному исходу. Организм необлигатного или потенциального хозяина, является биологическим или эпизоотическим тупиком для паразита.

Животные таких видов являются потенциальными хозяевами паразита потому, что при установлении соответствующих биоценотических связей они могут трансформироваться в облигатного хозяина. Значительный период таких отношений может формировать нового возбудителя и новую болезнь.

На рис. 1 действие закона потенциальности показано соединенными одна с другой и завершающиеся тупиком точками, характеризующими проявление эпизоотического процесса на потенциальном хозяине. От облигатного хозяина возбудитель инфекции исходит преимущественно в период действия закона стресса или биогенетического закона. Нет оснований учитывать действие этого закона на эпизоотических процессах таких инфекционных болезней как инфекционная анемия лошадей, лейкоз крупного рогатого скота, африканская и классическая чума свиней, поскольку они проявляются на животных только одного вида, выполняющего функцию облигатного хозяина.

Закону потенциальности подчинены эпизоотические процессы классических инфекционных болезней, которым свойственна эстафетная передача возбудителя инфекции. Эти инфекционные болезни проявляются на потенциальных хозяевах паразита в острой форме. Диалектическое интегрирование перечисленных законов в теорию эпизоотического процесса отражает его сущность и является его определением.

3.5 Эпизоотический процесс Эпизоотический процесс — это эволюционно сложившееся закономерное заражение животных — облигатных хозяев возбудителя соответствующей инфекции, приводящее к хроническому течению болезни или скрытому микробоносительству. При этом острота проявления болезни зависит от продолжительности коэволюции популяций паразита и хозяина и изменения факторов внешней среды. Этот процесс сопровождается случайными заражениями животных в популяциях потенциальных хозяев. Основной причиной и движущей силой эпизоотического процесса являются особенности паразито-хозяинных отношений популяций возбудителей инфекций с популяциями облигатного хозяина. На эти отношения оказывают существенное влияние внешние условия — хозяйственные и природные.

Заключение

Принятие на вооружение эпизоотологии законов и теории эпизоотического процесса, знаний в их свете о вертикальном пути передачи возбудителя инфекции, как основном, определяющем выживание паразита как вида, позволяет глубже понять этот процесс и выработать дополнительные превентивные меры. Такие меры окажут существенное влияние на оздоровление животноводства от многих инфекционных болезней. Знание сущности инфекционного и эпизоотического процессов и разработка на ее основе профилактических и противоэпизоотических мероприятий позволяют управлять этими процессами вплоть до искоренения инфекционной болезни. По нашему мнению, только одностороннее увлечение прямыми экспериментами, без глубоких теоретических обоснований их результатов, не позволит обеспечить надежное благополучие животноводства по этим болезням.

Известны успехи борьбы с определенной группой опасных инфекционных болезней животных. Известно также все еще продолжающееся неблагополучие по другой группе, не менее опасных инфекционных болезней животных. На таком фоне для успеха борьбы с этими болезнями весьма целесообразно углубить теоретическое объяснение причин, условий и факторов, способствующих появлению, распространению и угасанию различных инфекционных болезней животных.

Эту проблему следует рассматривать с двух позиций: изучение причин, условий и факторов, обеспечивающих в природе естественную жизнь возбудителя инфекции — паразита, и изучение причин, условий и факторов, обеспечивающих жизненный цикл этого же паразита хозяйственной деятельностью людей. Такие причины и факторы могут определять современную эпизоотическую ситуацию, но они все же вторичны. Если причины, условия и факторы, обеспечивающие в природе естественную жизнедеятельность возбудителя инфекции, будут надежно блокированы, то порожденные хозяйственной деятельностью человека не станут проявляться столь обильно и не будут активизировать те нежелательные явления, которые беспокоят ветеринарных врачей в современных условиях.

Как бы долго возбудитель инфекционной болезни не переживал вне организма облигатного хозяина, он, в конце концов, погибает. Средой обитания возбудителей инфекционных болезней является организм теплокровных животных. Они и исполняют роль резервуаров и источников возбудителей инфекции. Это наглядно просматривается на примере сибирской язвы.

В.М. Жданов (1965) подчеркивал, что почва, даже в высокой степени загрязненная возбудителем этой инфекции, в конце концов, очищается от него. Убедительно подтверждают это проведенные обследования эпизоотических очагов и анализ материалов исследования почвы на предмет выявления возбудителя сибирской язвы. Все это дает основания полагать, что первичный источник возбудителя этой инфекции остается не выявленным. В нем этот паразит поддерживает жизнь своего вида путем закономерной вертикальной передачи внутриутробно, лактогенно или другими механизмами от родителей к потомству.

Только такой путь на фоне высокого уровня иммунизации сельскохозяйственных животных и значительного снижения численности активных почвенных очагов этой инфекции, может обеспечить выживание паразита в природе. Выживание возбудителей инфекционных болезней обеспечивается в популяциях определенных видов диких и домашних животных, которые расцениваются как облигатные хозяева паразита. Среди них возбудитель инфекции распространяется, прежде всего, вертикальным путем передачи от родителей к потомству. Потомство, чрезвычайно чувствительное к внешним воздействиям в период внутриутробного развития, остается терпимым к жизнедеятельности паразита только потому, что эта терпимость выработалась в процессе коэволюции, продолжавшейся миллионы лет.

Предположительно, паразит выживает потому, что в период внутриутробного развития плода находится там в таком количестве и таких жизнеобеспечивающих формах, которые не улавливаются современными методами диагностики. Эта особенность объясняет тот факт, что вертикальную передачу возбудителя инфекции устанавливают очень редко и ей исследователи не придают должного значения. Но эпизоотологические наблюдения подтверждают роль такого пути передачи возбудителя инфекции.

Доказательством этого может быть оздоровление конепоголовья от сапа с помощью провокации скрытого микробоносительства. Не менее убедительным следует считать устойчивое снижение числа неблагополучных пунктов по бруцеллезу и туберкулезу крупного рогатого скота там, где этот феномен учитывали при проведении оздоровительных мероприятий. Этому способствовали Правила профилактики и борьбы с бруцеллезом и туберкулезом, которые предлагают изымать из оборота стада потомство от больных и положительно реагирующих животных.

Все эти вопросы новые. По моему мнению, приведены убедительные доказательства для их понимания. Но, следует согласиться с венгерским писателем Иожефом Этвешом в том, что: «По всем вопросам убедительные доказательства открываются лишь тогда, когда мы уже и без того достаточно убеждены в истинности доказываемого». Поэтому, на современном этапе понимания сущности факторных инфекционных болезней животных, считаю оправданным следовать рекомендации Иоанна Вольф Ганга Гете; «Нужно постоянно повторять истину, ибо ложь вокруг нас тоже проповедуется постоянно, и не только одиночками, но и массой».

1 Гаффаров Х. З. Монои смешанные инфекционные диареи новорожденных телят и поросят /Гаффаров Х. З, Иванов А. В., Непоклонов Е. А., Равилов А. З. -Казань, 2002. — 590 с.

2 Джупина С. И. Факторные инфекционные болезни животных /С.И. Джупина //Ветеринария 2001. -№ 3. — С.6−9.

3 Прудников С. И. Контроль ассоциированных эпизоотических процессов инфекционных болезней молодняка свиней технологическими методами / С. И. Прудников, Т. М. Прудникова //Научное обеспечение ветеринарных проблем в животноводстве. Сб. науч. работ РАСХН. Сиб. отд-ние. ИЭВСиДВ. Новосибирск. — 2000. — С.299−310.

4 Бакулов И. А., Таршис М. Г. География болезней животных зарубежных стран.- М., Колос, 1971, — с. 21.

5 Беклемишев В. Н. Возбудители болезней как члены биоценозов Зоологический журнал.- 1956. Вып. 12. с.1765−1779.

6 Бернет Ф. М. Вирус как организм.- М.: Изд-во Иностранной литературы. 1947 — с.167−171.

7 Ганнушкин М. С. Общая эпизоотология.- М.: Сельхозгиз 1961. 264 с.

8 Громашевский Л. В. Общая эпидемиология.- Медицина, 1965 — с.3−7.

9 Готовын Цэвэгмэд. Профилактика и искоренение сапа лошадей в Монгольской народной республике. Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук. М., 1984. С. 47.

10 Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера (автобиография). Перевод П. С. Соболя — М.: Изд-во АН СССР. 1957 — с.37−155.

11 Джупина С. И. Опыт рациональной эпизоотологической классификации инфекционных болезней. В кн.: Профилактика и лечение болезней крупного рогатого скота. Сборник научных трудов СО ВАСХНИЛ, Новосибирск, 1984, с. 3−15.

12 Джупина С. И. Роль провокации скрытого носительства возбудителей факторных инфекционных болезней животных в оздоровлении стад. Сибирский вестник с.-х. науки.- 1990, № 3, с. 66−73.

13 Джупина С. И. Методы эпизоотологического исследования и теория эпизоотического процесса.- Новосибирск, Изд-во Наука, Сиб. отделение, 1991, с. 141.

14 Джупина С. И. Классические и факторные инфекционные болезни. Вестник Российской академии с.-х. наук. — 1992, № 1, — с.47−50.

15 Джупина С. И. Рациональная эпизоотологическая классификация инфекционных болезней сельскохозяйственных животных. Вестник РАСХН, № 2, 2001, с. 71−75.

16 Догель В. А. Общая паразитология. — Л-д., 1962, с. 409.

17 — Колосов А. А. Эпизоотические процессы классических и факторных болезней, основные принципы их контроля. Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук. Новосибирск, 1997. С. 384.

18 Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический закон. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1940, — с. 291.

19 Наумов Н. П. Экология животных. -М.: 1963. — 2 изд.- 372 с.

20 Никаноров П. Н. Профилактика болезней и безплодюия в промышленном скотоводюстве Сибири. М., Россельхозиздат, 1987, 119 с.

21 Прудников С. И., Расколов В. Гемофилезная плевропневмония свиней на комплексе. Сибирский вестник с.-х. науки. 1996, № 1−2 с.96−100.

22 Профилактика и борьба с заразными болезнями, общими для человека и животных. Сборник санитарных и ветеринарных правил. Бруцеллез. Туберкулез. Издание официальное. М. 1996.

23 Протопопов А. П. Значение подстилки в теплообмене молодняка сельскохозяйственных животных. Вестник сельскохозяйственной науки, 1959, № 12, — с.48−58.

24 Розова С. С. Классификационная проблема в современной науке. Новосибирск. Изд-во Наука, 1986. С. 223.

25 Самоловов А. А. Некробактериоз крупного рогатого скота. Новосибирск, Изд-во СО РАСХН, 1998, с. 139.

26 Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. — М.: Изд-во Мир, 1982, с. 29−39

27 Селье Г. Стресс без дистресса. — М.: Изд-во Прогресс, 1979, с. 111.

28 Фельдман И. И. Диарея, бронхопневмония, полиартриты телят. Новосибирск, Изд-во СО РАСХН, 1992, с. 48.

29 Феннер Ф., Мак-Ослен Б., Мимс С., Сэмбрук Дж., Уайт Д. Изменение вируса и хозяина в случае миксоматоза. В кн.: Биология вирусов животных. Том 2, изд-во «Мир», М., 1977, с.387−392.

30 Уатт Кеннен Е. Ф. Экология и управление природными ресурсами. М., Изд-во Мир, 1971, — с. 463.

31 Эндрюс К. Эволюция в действии. Миксоматоз В кн.: Естественная история вирусов. Перевод с английского Г. М. Развязкина, М., изд-во Мир, 1969, — с.214−231.