Регуляторная функция биологических мембран

Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВО «Сибирский государственный технологический университет»

Факультет переработки природных соединений Кафедра химической технологии древесины и биотехнологии Реферат Дисциплина: Биохимия Тема: Регуляторная функция биологических мембран Красноярск 2015

1. Краткие исторические сведения

2. Общая характеристика и классификация мембран

3. Химический состав и строение мембран

4. Трансмембранный перенос веществ

5. Трансмембранная передача сигналов Заключение Список использованных источников пленка клетка мембрана организм

1. Краткие исторические сведения

Термин «мембраны» как окружающей клетку невидимой плёнки, служащей барьером между содержимым клетки и внешней средой и одновременно — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые растворенные в ней вещества, был впервые использован, по-видимому, ботаниками фон Молем и независимо К. фон Негели в 1855 г для объяснения явлений плазмолиза. В 1877 г. ботаник В. Пфеффер опубликовал свой труд «Исследования осмоса», где постулировал существование клеточных мембран, основываясь на сходстве между клетками и осмометрами, имеющими искусственные полупроницаемые мембраны, которые были приготовлены незадолго до этого М. Траубе. Дальнейшее изучение осмотических явлений в растительных клетках датским ботаником Х. де Фризом послужило фундаментом при создании физико-химических теорий осмотического давления и электролитической диссоциации датчанином Я. Вант-Гоффом и шведским ученым С. Аррениусом. В 1888 году немецкий физико-химик В. Нернст вывел уравнение диффузионного потенциала. В 1890 году немецкий физико-химик и философ В. Оствальд обратил внимание на возможную роль мембран в биоэлектрических процессах. Между 1895 и 1902 годами Э. Овертон измерил проницаемость клеточной мембраны для большого числа соединений и показал прямую зависимость между способностью этих соединений проникать через мембраны и их растворимостью в липидах. Это было чётким указанием на то, что именно липиды формируют плёнку, через которую проходят в клетку вещества из окружающего раствора. В 1902 году Ю. Бернштейн привлек для объяснения электрических свойств живых клеток мембранную гипотезу.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. Гортер и Грендел экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. На основе результатов этих исследований было сделано предположение, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя. Это предположение подтвердили исследования электрических параметров биологических мембран (Коул и Кёртис, 1935 год).

Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы. Эти противоречия экспериментальных результатов были устранены Даниелли и Давсоном, предложившими в 1935 году так сказать «бутербродную» модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, на поверхности фосфолипидного бислоя в мембранах располагаются белки.

2. Характеристика и классификация мембран

Все клетки и внутриклеточные органеллы окружены мембранами, которые играют важную роль в их структурной организации и функционировании. Мембраны: отделяют клетки от окружающей среды и делят ее на компартменты (отсеки); регулируют транспорт веществ в клетки и органеллы и в обратном направлении; обеспечивают специфику межклеточных контактов; воспринимают сигналы из внешней среды.

Согласованное функционирование мембранных систем, включающих рецепторы, ферменты, транспортные системы, помогает поддерживать гомеостаз клетки и быстро реагировать на изменения состояния внешней среды путем регуляции метаболизма внутри клеток.

Биологическая мембрана — сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые, специализированные компартменты — органеллы. Толщина мембран равна примерно 7−10 нм. В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружной среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки (митохондрии, органоиды, лизосомы и т. п.).

Биологические мембраны построены из липидов и белков, связанных друг с другом с помощью нековалентных взаимодействий. Основу мембраны составляет двойной липидный слой, в состав которого включены белковые молекулы. Липиды (от др. греч лЯрпт — жир) — это нерастворимые в воде вещества, в состав которых входят остатки молекул глицерина и трех жирных кислот. Липидный бислой образован двумя рядами амфифильных молекул, гидрофобные «хвосты» которых, спрятаны внутрь, а гидрофильные «головки» обращены наружу и контактируют с водной средой. Амфифильность — это наличие в молекуле одновременно гидрофобных и гидрофильных участков.

Существует несколько разновидностей биологических мембран. Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, называют цитоплазматической или плазматической мембраной. Название внутриклеточных мембран обычно происходит от названия ограничиваемых или образуемых ими субклеточных структур. Различают ядерную, митохондриальную, лизосомальную мембраны, мембраны комплекса Гольджи, эндоплазматический ретикулум и другие. Каждая из этих мембран выполняет определенные функции:

Плазматическая мембрана — ограничивает содержимое клетки от внешней среды; осуществляет контакт с другими клетками, получает, обрабатывает и передает информацию внутрь клетки, поддерживает постоянство внутренней среды.

Ядерные мембраны (внешняя и внутренняя) — образуют ядерную оболочку, которая отделяет хромосомный материал от цитоплазматических органелл; через поры ядерной оболочки происходит транспорт белков и нуклеиновых кислот в ядро и из ядра. Митохондриальные мембраны — осуществляют преобразование энергии в ходе окислительного фосфорилирования, синтез АТФ.

Лизосомальные мембраны — ограничивают гидролитические ферменты от цитоплазмы клетки, препятствуют самоперевариванию (аутолизу) клеток, способствуют поддержанию постоянства рН среды в лизосомах.

Мембраны эндоплазматического ретикулума — принимают участие в образовании новых мембран, осуществляют синтез белков, липидов, полисахаридов, окисление гидрофобных метаболитов и ксенобиотиков.

3. Химический состав и строение мембран

Все мембраны по своей организации и составу обнаруживают ряд общих свойств. Они состоят из липидов, белков и углеводов; являются плоскими замкнутыми структурами; имеют внутреннюю и внешнюю поверхности т. е. ассиметричны; а также обладают избирательно адсорбцией.

В состав липидов мембран входят как насыщенные, так и ненасыщенные жирные кислоты. Ненасыщенные жирные кислоты встречаются в два раза чаще чем насыщенные, что определяет текучесть мембран и конформационную лабильность мембранных белков.

В мембранах присутствуют липиды трех главных типов — фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Чаще всего встречаются глицерофосфолипиды — производные фосфатидной кислоты. Фосфатидная кислота — это диацилглицеролфосфат. R₁, R₂ — радикалы жирных кислот (гидрофобные «хвосты»). Со вторым углеродным атомом глицерола связан остаток полиненасыщенной жирной кислоты. Полярной «головкой» является остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему гидрофильная группа серина, холина, этаноламина или инозитола В зависимости от строения полярной «головки» эти производные разделены на две группы — фосфолипиды и гликолипиды. Строение полярной группы сфингофосфолипидов сходно с глицерофосфолипидами. Гликолипиды представляют собой углеводные производные церамида.

Холестерол содержится в мембранах всех животных клеток, он придает мембранам жесткость и снижает их текучесть. Молекула холестерола располагается в гидрофобной зоне мембраны параллельно гидрофобным «хвостам» молекул фосфои гликолипидов. Гидроксильная группа холестерола, как и гидрофильные «головки» фосфои гликолипидов обращена к водной фазе. При повышении текучести мембран, вызванном действием на них липофильных веществ или перекисным окислением липидов, доля холестерола в мембранах возрастает.

Молекула холестерола состоит из жесткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи. Полярной «головкой» является ОН-группа у 3-го углеродного атома молекулы холестерола. Полярная головка этих молекул значительно больше и имеет заряд Липидный состав мембран различен, содержание того или другого липида, по-видимому, определяется разнообразием функций, которые выполняют эти молекулы в мембранах. Главные функции липидов мембран состоят в том, что они:

* формируют липидный бислой;

* обеспечивают необходимую для функционирования мембранных белков среду;

* участвуют в регуляции активности ферментов;

* служат «якорем» для поверхностных белков;

* участвуют в передаче гормональных сигналов.

Изменение структуры липидного бислоя может привести к нарушению функций мембран.

Мембранные липиды выполняют роль растворителя мембранных белков, создавая жидкую среду, в которой они могут функционировать. По степени влияния на структуру бислоя и по силе взаимодействия с ним мембранные белки делят на интегральные и периферические.

Интегральные белки глубоко внедрены в мембранную структуру. удерживаются в липидном бислое за счёт гидрофобных взаимодействий с углеводородными цепочками жирных кислот. Периферические белки локализованы на поверхности бислоя и экстрагируются растворами солее или просто водой. Удерживаются на поверхности бислоя за счёт ионных взаимодействий с полярными участками фосфолипидов.

Белки мембран могут участвовать в избирательном транспорте веществ в клетку и из клетки, передаче гормональных сигналов, а также в качестве ферментов в превращениях веществ и организации межклеточных контактов, обеспечивающих образование тканей и органов.

Углеводы в составе мембран не представлены самостоятельными соединениями, а обнаруживаются только в соединении с белками (гликопротеины) или липидами (гликолипиды). Длина углеводных цепей колеблется от двух до восемнадцати остатков моносахаридов. Большая часть углеводов расположена на наружной поверхности плазматической мембраны. Функции углеводов в биомембранах — контроль за межклеточными взаимодействиями, поддержание иммунного статуса, обеспечение стабильности белковых молекул в мембране.

4. Трансмембранный перенос веществ

Одна из главных функций мембран — регуляция переноса веществ в клетку и из клетки, удержание веществ, которые нужны клетке и выведение ненужных.

Этот процесс обеспечивается при помощи трёх основных механизмов: пассивно диффузией, облегчённой диффузией и активным транспортом.

Пассивная диффузия — перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём пассивной диффузии транспортируются малые биомолекулы — Н2О, СО2, О2, мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия — перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков (пермеаз). Основное свойство пермеаз — специфичность, т. е. они пространственно и химически адаптированы к соответсвующему субстрату присоединяющемуся к активному центру. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения — при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт — также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na+, K+, Ca2+, Mg2+, через митохондриальную мембрану — протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения, т. е. клетка может накопить в себе избыточное количество переносимого вещества.

Рисунок — 1. Механизмы транспорта молекул через мембрану.

Примером транспортной системы, осуществляющей активный транспорт ионов, является Na+, K±аденозинтрифосфатаза (Na+, K±АТФаза или Na+, K±насос). Этот белок находится в толще плазматической мембраны и способен катализировать реакцию гидролиза АТФ. Энергия, выделяемая при гидролизе 1 молекулы АТФ, используется для переноса 3 ионов Na+ из клетки во внеклеточное пространство и 2 ионов К+ в обратном направлении. В результате действия Na+, K±АТФазы создаётся разность концентраций между цитозолем клетки и внеклеточной жидкостью. Поскольку перенос ионов неэквивалентен, то возникает разность электрических потенциалов. Таким образом, возникает электрохимический потенциал, который складывается из энергии разности электрических потенциалов Дц и энергии разности концентраций веществ ДС по обе стороны мембраны.

Перенос через мембраны частиц и высокомолекулярных соединений.

Наряду с транспортом органических веществ и ионов, осуществляемым переносчиками, в клетке существует совершенно особый механизм, предназначенный для поглощения клеткой и выведения из неё высокомолекулярных соединений при помощи изменения формы биомембраны. Такой механизм называют везикулярным транспортом.

При переносе макромолекул происходит последовательное образование и слияние окружённых мембраной пузырьков (везикул). По направлению транспорта и характеру переносимых веществ различают следующие типы везикулярного транспорта:

Эндоцитоз — перенос веществ в клетку. В зависимости от размера образующихся везикул различают:

а) пиноцитоз — поглощение жидкости и растворённых макромолекул (белков, полисахаридов, нуклеиновых кислот) с помощью небольших пузырьков (150 нм в диаметре);

б) фагоцитоз — поглощение крупных частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами диаметром более 250 нм.

Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, в то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками — лейкоцитами и макрофагами. На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии. На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется в цитоплазму; образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки. Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым. Поступившие в клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами. Содержащиеся в лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся в пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов (аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов), которые транспортируются в цитозоль, где они могут быть использованы клеткой.

Экзоцитоз — перенос частиц и крупных соединений из клетки. Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии. Основными разновидностями экзоцитоза являются:

Секреция — выведение из клетки водорастворимых соединений, которые используются или воздействуют на другие клетки организма. Может осуществляться как неспециализированными клетками, так и клетками эндокринных желёз, слизистой желудочно-кишечного тракта, приспособленными для секреции производимых ими веществ (гормонов, нейромедиаторов, проферментов) в зависимости от определённых потребностей организма.

Секретируемые белки синтезируются на рибосомах, связанных с мембранами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Затем эти белки транспортируются к аппарату Гольджи, где они модифицируются, концентрируются, сортируются, и затем упаковываются в пузырьки, которые отщепляются в цитозоль и в дальнейшем сливаются с плазматической мембраной, так что содержимое пузырьков оказывается вне клетки.

В отличие от макромолекул, секретируемые частицы малых размеров, например, протоны, транспортируются из клетки при помощи механизмов облегчённой диффузии и активного транспорта.

Экскреция — удаление из клетки веществ, которые не могут быть использованы. Механизм экскреции, по-видимому, состоит в том, что вначале выделяемые частицы оказываются в цитоплазматическом пузырьке, который затем сливается с плазматической мембраной.

5. Трансмембранная передача сигналов

Важное свойство мембран — способность воспринимать и передавать внутрь клетки сигналы из окружающей среды. Восприятие клетками внешних сигналов происходит при их взаимодействии с рецепторами, расположенными в мембране клеток — мишеней. Рецепторы, присоединяя сигнальную молекулу, активируют внутриклеточные пути передачи информации, это приводит к изменению скорости различных метаболических процессов.

Сигнальная молекула, специфически взаимодействующая с мембранным рецептором, называется первичным мессенджером. В качестве первичных мессенджеров выступают различные химические соединения — гормоны, нейромедиаторы, эйкозаноиды, ростовые факторы или физические факторы, например квант света. Рецепторы клеточной мембраны, активированные первичными мессенджерами, передают полученную информацию системе белков и ферментов, которые образуют каскад передачи сигнала, обеспечивающий усиление сигнала в несколько сот раз. Время ответа клетки, заключающееся в активации или инактивации метаболических процессов, мышечного сокращения, транспорта веществ из клеток-мишеней, может составлять несколько минут.

Мембранные рецепторы подразделяются на:

* рецепторы, содержащие субъединицу, связывающую первичный мессенджер, и ионный канал;

* рецепторы, способные проявлять каталитическую активность;

* рецепторы, с помощью G-белков активирующие образование вторичных (внутриклеточных) мессенджеров, передающих сигнал специфическим белкам и ферментам цитозоля.

Вторичные мессенджеры имеют небольшую молекулярную массу, с высокой скоростью диффундируют в цитозоле клетки, изменяют активность соответствующих белков, а затем быстро расщепляются или удаляются из цитозоля. Существуют гормоны, которые проходя липидный бислой, проникают в клетку и взаимодействуют с внутриклеточными рецепторами. Физиологически важным различием между мембранными и внутриклеточными рецепторами является скорость ответа на поступающий сигнал. В первом случае эффект будет быстрым и непродолжительным, во втором — медленным, но длительным.

Заключение

Итак, основными функциями биологических мембран являются:

· Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц биологических мембран служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства.

· Перенос веществ через биологические мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии. Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через биологические мембраны .

· Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны.

· Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных биологических мембранах и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране.

· Метаболические функции мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них.

· Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются, прежде всего, иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

Список использованных источников

1.Комов В. П. Биохимия: Учеб. для вузов /В. П. Комов, В. Н. Шведова. — М.: Дрофа, 2004. — 640 с.

2.Кнорре Д. Г. Биологическая химия: Учеб. для вузов /Д.Г. Кнорре, С. Д. Мызина. — М.: Высш. шк. 2002. — 479 с.

3.Артюхов В. Г. Биохимия: Учебник. — Воронеж: Издательство Воронежского государственного университета. 2002. — 696 с.

4.http://dendrit.ru/ Биохимия.

5.http://sbio.info/ Проект «Вся Биология».